Biologie et physiologie

Les cycles de vie

SAISON DE REPRODUCTION

Les hérissons sont des reproducteurs saisonniers. Un hérisson mâle peut avoir un comportement sexuel à partir de mars ou d'avril jusqu'à août ou septembre. En France, les portées apparaissent dès le mois d’avril et aussi tard qu'en octobre. Aux latitudes plus élevées, la saison de reproduction commence plus tard et se termine plus tôt, tandis qu'en Nouvelle-Zélande, la saison de reproduction principale est de novembre à mars : c'est l'inverse de la saison de l'hémisphère nord.

ŒSTRUS / OVULATION

Les hérissons sont polyœstrus. Les données d'une étude indiquent que de nombreux accouplements n'aboutissent pas à une conception mais à une période de pseudo-gestation avant l'œstrus suivant ; plusieurs cycles d'œstrus et de pseudo-gestation peuvent survenir avant la conception. Après la gestation et la naissance, il peut y avoir une période d'anœstrus de lactation, bien qu'un œstrus post-partum ait parfois été décrit. La perte précoce d'une portée entraînera probablement un retour rapide à l'œstrus et à un accouplement fertile. En automne, les femelles entrent dans une période d'anœstrus saisonnier.

GESTATION / GROSSESSE

La gestation a été calculée pour durer environ 35 +/- 4 jours ; certains signalements occasionnels indiquent la possibilité de grossesses de plus de 40 jours ; ceci peut être lié à des conditions environnementales défavorables déclenchant une période de torpeur pendant la grossesse (précoce). Les embryons de Hérisson sont répartis uniformément entre les deux cornes de l'utérus et les pertes post-implantation semblent faibles.

NAISSANCE

Les naissances peuvent survenir en France de mai (rarement avril, sauf dans les zones méditerranéennes) à septembre ou même octobre. Les femelles construisent un nid reproducteur ou un terrier dans lequel elles donnent naissance. Il y a eu peu d'observations de parturition ; la perturbation au moment de la naissance comporte un risque élevé de cannibalisme maternel. Les nouveau-nés peuvent naître en position occipito-antérieure (la tête en premier) ou occipito-postérieure (la queue en premier). Les membranes fœtales et le placenta de chaque nouveau-né sont mangés par la mère qui déplace soigneusement sa progéniture avec sa bouche et la positionne sous son ventre.

CROISSANCE DES NOUVEAU-NÉS

PORTÉES

Les femelles mettent bas de deux à sept petits, une à deux fois par an. La femelle hérisson allaite ses petits pendant quatre semaines et, bien qu'elle dispose de cinq paires de mamelles ventrales, il ne semble pas qu'elle puisse nourrir plus de cinq petits à la fois. La mortalité juvénile avant le sevrage peut atteindre 20 %. À la moindre alerte, la femelle transporte ses petits dans un nouveau nid.

En Europe centrale et méridionale, où la saison de reproduction est plus longue, et en Nouvelle-Zélande, les femelles peuvent élever deux portées en une seule saison de reproduction. En Grande-Bretagne, il est probablement rare qu'une femelle conçoive, allaite et sèvre une portée puis répète avec succès le processus ; un tel cas a été enregistré chez des hérissons captifs (portées nées en mai et en août et sevrées entre 43 et 45 jours et 42 jours respectivement). Les portées tardives chez les femelles présentant des signes de lactation antérieure au cours de la même saison sont probablement dues à une perte précoce de la première portée. Dans les zones géographiques où la saison de reproduction est plus courte, comme en Suède, une seule portée est possible par an.

LACTATION

La lactation dure environ quatre à six semaines. L'absorption d'immunoglobulines dans l'intestin des nouveau-nés et des juvéniles se poursuit pendant au moins 20 jours et peut-être 30 jours ou plus. Le lait du Hérisson est très concentré, riche en protéines et en matières grasses et pauvre en lactose.

MATURITÉ SEXUELLE

La maturité sexuelle peut survenir entre neuf et douze mois dans la nature, c'est-à-dire dans l'année qui suit la naissance mais elle peut survenir au sixième mois pour un hérisson en captivité. La grossesse a été rarement constatée chez les femelles pesant moins de 400 g mais plus généralement, quand elles pèsent entre 550 et 600 g ou plus.

VARIATION SAISONNIÈRE DU MÂLE : L’appareil reproducteur du Hérisson mâle montre des changements considérables en fonction des saisons.

LONGÉVITÉ / MORTALITÉ

Dans la nature, les hérissons qui atteignent cinq ans sont considérés comme « vieux » et la durée de vie maximale se situe probablement entre six et huit ans. En captivité, 10 ans peuvent être atteints et jusqu'à 14 ans ont été signalés.

L'espérance de vie moyenne des individus qui survivent au sevrage est probablement de deux ans. Ceux qui passent l'hiver ont de bonnes chances de survivre trois ans et plus, mais chaque hibernation est une nouvelle épreuve. DEOM (1999) a quantifié l'espérance de vie statistique à partir d'une base 1000 : à un an, il en reste 362 ; à deux ans : 252 ; à trois ans : 142 ; à quatre ans : 31 ; à cinq ans : 23 ; à six ans : 8 et zéro à sept ans !

Périodes d'activité

CYCLE JOURNALIER

Le rythme d'activité circadien du Hérisson présente un maximum nocturne. Cette activité nocturne est triphasique. La première phase correspond à une intense activité entre 18H et 20H30 ; la deuxième phase se place entre 24H et 2H, la troisième, plus réduite, entre 4H et 5H30.

La période d'alimentation la plus importante correspond au début de la nuit ; les activités telles l'exploration, les contacts sociaux et les migrations se déroulent surtout dans la seconde moitié de la nuit (BERTHOUD, 1982). Néanmoins, le rythme reste très individuel et variable (BURTON, 1970).

De nombreux facteurs conditionnent le nombre et la durée des phases d'activité. Ce sont essentiellement les facteurs météorologiques, l'abondance des ressources alimentaires et l'état physiologique de l'animal.

BERTHOUD (1982) a étudié ces différents facteurs météorologiques.

Lorsque la température est basse, l'activité générale est augmentée en début de nuit alors qu'elle demeure faible le reste de la nuit. En règle générale, une température crépusculaire de 9°C. est nécessaire pour obtenir un réveil printanier, mais ensuite il suffit que la température soit supérieure à 5°C. pour que l'animal soit actif, s'il réussit à trouver de la nourriture. Une nébulosité importante implique un début d'activité nocturne précoce. A la fin de l'automne ou après une longue période de mauvais temps, quand les nuits sont froides, le Hérisson peut parfois chasser ou se chauffer au soleil en plein jour. Une température élevée ajoutée à une humidité trop basse inhibent l'activité générale des hérissons. Une pluie fine ne les gêne pas, mais une pluie continue importante stoppe l'activité (BERTHOUD, 1980).

La rareté de la nourriture provoque une activité exacerbée en début de nuit et faible le reste de la nuit. Les disettes interrompent toute activité.

CYCLE ANNUEL

Le cycle annuel du Hérisson est caractérisé par une succession de phases essentielles de sa vie :

Types d'activité

Dans la nature, il existe six phases d'activité essentielles dans la vie du Hérisson. L'ensemble de ces activités semble influencé par les conditions météorologiques.

Le repos

Cette phase occupe 87 % de la vie du Hérisson, en moyenne, c'est-à-dire 100 % pendant l'hibernation, et 75 % le reste de l'année. Il dort dans son nid, et change périodiquement la position de son corps. Pour les femelles ayant une portée, on inclut dans ce temps les périodes d'allaitement et les bains de soleil à l'extérieur, qui sont des périodes de 30 à 60 minutes passées à proximité du nid, à se chauffer au soleil.

La phase d'alimentation

C'est l'activité principale pendant la belle saison. Elle occupe 4 à 21 % du temps total, ce qui représente 69 % des activités réelles. L'animal se déplace lentement, en fouillant. Des changements de direction, des arrêts plus ou moins longs caractérisent son mouvement, qui peut donc sembler désordonné et hésitant.

La construction d'un nid

Cette activité occupe 0,4 % du temps total soit 3,2 % du temps d'activité réelle. Les femelles s'y emploient souvent pendant plusieurs jours avant la mise-bas. Les jeunes, à l'automne, bâtissent souvent plusieurs nids avant de choisir celui qui les abritera pendant l'hiver.

La migration

Elle occupe 0,1 % du total, soit 0,6 % des activités réelles. Elle correspond à des déplacements rapides, effectués parfois sur de longues distances. Elle ne prend en général que quelques heures, et a lieu surtout au printemps et en automne, entre les zones d'hivernage et les zones d'estivage.

Les déplacements exploratoires

Cette activité occupe 0,6 % du temps total, soit environ 4,4 % de l'activité réelle. Elle correspond à des excursions, limitées dans le temps (le Hérisson rentre dans son nid dans la nuit) et dans l'espace, dans des lieux différents des territoires de chasse habituels. L'animal se déplace selon des allures variables, tantôt lentes, tantôt rapides, changeant souvent de direction, s'arrêtant fréquemment pour humer l'air. Cette phase pourrait ressembler à celle de l'alimentation, mais ici le Hérisson a une attitude très prudente. C'est une activité caractéristique du début du printemps ou de la fin de l'automne.

Les activités de contact

Elles ont lieu d'avril à août et occupent 2 à 12 % du temps soit 22 % des activités réelles. Nombreuses après le réveil printanier, elles diminuent en mai, et culminent dans la période allant de fin juin à début juillet. L'animal se déplace rapidement afin de rencontrer ses congénères. Ces confrontations sont de simples salutations, ou sont suivies de poursuites, de parades avec accouplement, ou même de combats ou de fuites.

(BERTHOUD, 1982).

Alimentation

Dans la classification, le Hérisson est un Insectivore, mais dans la réalité il a une alimentation de type omnivore, avec une forte prédominance des aliments d'origine animale. Il mange essentiellement ce qui est au ras du sol, mais est capable de soulever de petites bûches ou des pierres pour trouver des Cloportes (DIMELOW, 1963).

Une consommation trop massive d'un de ses mets préférés, les vers de terre, peut cependant lui être néfaste. La terre et les grains de silice contenus dans ces Invertébrés contribuent à user les dents du Hérisson, ce qui, à la longue, met en péril sa vie lorsque l'érosion est trop importante (LAGRANGE, 1994).

La consommation d'aliments peut atteindre en moyenne 70 g par jour et peut être le double chez une femelle qui allaite.

Les études sur les régimes du Hérisson sont réalisées par plusieurs méthodes, y compris l'analyse des selles, l'analyse du contenu stomacal et les essais de préférence alimentaire chez les hérissons en captivité. Des pièges peuvent être utilisés pour collecter des invertébrés afin de comparer les espèces et les quantités présentes à celles consommées par les hérissons dans un lieu donné.

La reproduction

1. Maturité et activité sexuelle

Les hérissons sont des animaux solitaires. Ils vivent seuls une fois adultes et se retrouvent uniquement pour les périodes de reproduction. Le hérisson d’Europe atteint sa maturité sexuelle vers l’âge de 9 à 12 mois dans la nature, et à partir de 6 mois en captivité (6 mois aussi en Nouvelle Zélande). Les femelles peuvent être gestantes à partir de 400 g, même si le plus souvent elles pèsent alors plus de 600 g (MORRIS & BERTHOUD 1992)

La période de reproduction s'étend de mars à septembre au plus tard, la plus favorable se situant en mai/juin. Deux œstrus ont lieu : le premier, généralement en mai ou juin, le second en août ou septembre, donnant ainsi naissance à une ou deux nichées successives ; mais la deuxième présente des chances de survie réduites car les jeunes animaux n'ont que très peu de temps pour accumuler des réserves graisseuses suffisantes en vue de l'hibernation.

En période de reproduction, un mâle reproducteur utilise un domaine vital très vaste, qui pourrait correspondre à l'addition des territoires des femelles qu'il visite. Ce domaine peut se déplacer, et il n'est en général pas défendu comme un territoire. Le mâle effectue donc des trajets de plusieurs kilomètres pendant cette période, alors que la femelle reproductrice défend un territoire précis dont la superficie (trois à dix hectares) est modifiée selon la saison et la densité des sources de nourriture ; elle y tolère le passage d'intrus s'il reste bref (BERTHOUD, 1978 ; REEVE & MORRIS, 1985 ; REEVE & MORRIS, 1986).

Lors de la saison de reproduction, la taille de l’appareil génital des mâles augmente, et celui-ci peut représenter jusqu’à 10% du poids total de l’individu (ALLANSON, 1934). Selon Saboureau et Dutourné (1981), chez le hérisson mâle, les modifications sexuelles préparant les gonades et les glandes accessoires au rut commencent pendant l'hibernation en France. De décembre à février, la masse des testicules, le volume des cellules de Leydig, la longueur et le diamètre des tubes séminifères, la concentration plasmatique en testostérone et l’activité des glandes sexuelles accessoires augmentent. Ces modifications morphologiques et endocriniennes préparent une spermatogenèse efficace dès la sortie d’hibernation. L’activité testiculaire des hérissons est maximale (en France) de février-mars à août-septembre, avec une légère baisse en mai-juin. Fin août, cette fonction endocrine décroît, suivie en septembre par la diminution de l’activité exocrine et l’involution testiculaire. De septembre à novembre, les testicules sont au repos et leur volume diminue.

Chez la femelle, la taille de la vulve augmente au début de la période d’activité sexuelle, lors de la sortie d’hibernation. Les femelles présentent un polyœstrus saisonnier. Les coïts non fécondants sont suivis d’une pseudogestation, avant le retour d’un nouvel œstrus. La lactation est le plus souvent associée à un anœstrus de lactation. La perte précoce d’une portée est souvent suivie d’un rapide retour en chaleur, puis d’une deuxième gestation. Les femelles entrent en anœstrus en automne.

Le cycle physiologique de reproduction du hérisson, mais aussi les ressources alimentaires disponibles et les conditions météorologiques déterminent le cycle biologique annuel du hérisson (voir figure 4). La période principale de reproduction s’étend en général de fin avril à fin août, mais peut s’étaler de mars à septembre, selon les conditions climatiques en particulier.

Figure n° 4 : Cycle biologique du hérisson d'Europe en France (d’après Le Barzic, 2013)

Hibernation : restriction alimentaire. Repos métabolique. Augmentation progressive du volume de l’appareil génital mâle, et imprégnation hormonale préalable à la reprise de la spermatogenèse Saboureau et Dutourné (1981).

Orga* = Organisation : organisation spatiale et sociale. Hyperactivité lié à la recherche de nourriture, l’exploration du territoire et les contacts avec les congénères.

Reproduction : période principale de reproduction.

Pré-hibernation : période de dispersion des jeunes. Accumulation de réserves avant l’hiver. Construction d’un ou plusieurs nids pour l’hibernation. L’appareil génital des mâles est en involution. Les femelles entrent en anœstrus.

Les conditions météorologiques annuelles modifient régulièrement l’étendue de ces 4 périodes.

2. Parade nuptiale et accouplement

L'accouplement, accompagné d'une parade amoureuse longue et bruyante, peut avoir lieu dans des zones de rencontre privilégiées, qui correspondent à des aires de superpositions des domaines vitaux des différents animaux.

Le mâle tourne autour de la femelle qui hérisse ses piquants, souffle et donne des coups de tête dans les flancs du mâle. Lorsqu’elle accepte l’accouplement, la femelle s’accroupit et relève la queue. Parfois elle positionne son dos en lordose. Le mâle grimpe sur elle par l’arrière (JOURDE, 2008).

Lors de la rencontre, les animaux font connaissance par une série de contact naso-nasal, ponctuée de reniflements sonores. En fonction des affinités créées, ce prologue est suivi d'un combat, d'un abandon ou d'une parade sexuelle annonçant l'accouplement.

Au début de la parade, l'un des deux ou les deux partenaires défèque ou urine. Le mâle tourne autour de la femelle en lui donnant des coups de pattes et de museau alors que celle-ci ne lui présente que ses flancs en soufflant bruyamment par moments. Le mâle retrousse ses lèvres supérieures avec la tête plus ou moins redressée (flehmen) (BERTHOUD, 1982 ; REEVE & MORRIS, 1986).

Cette danse nuptiale, en arcs de cercles, qui peut se prolonger pendant des heures, a été dénommée « carrousel des hérissons » (DESMAN, 1988).

L'accouplement est dorso-ventral. La femelle consentante étire ses membres postérieurs vers l'arrière et soulève son bassin pour faciliter l'accouplement. Le mâle s'agrippe à sa partenaire dès qu'elle couche ses piquants, lui enserre les flancs à l'aide de ses pattes avant, tout en se maintenant à elle en mordant une zone située près du cou, et copule. Après l'éjaculation, il produit une sorte de gomme qui ferme les voies génitales de la femelle, ce qui ne permet plus à celle-ci d’avoir d'autres partenaires (LACRAMPE, 1996) (1). L'ovulation est spontanée (LEPRIVEY, 1996).

La durée de l'accouplement varie suivant les écrits scientifiques ; accouplement pendant 3 – 4 minutes avec trois copulations dans un cas, accouplement pendant 20 minutes avec six copulations chez un autre individu (REEVE, 1994).

Des copulations simples pouvant durer entre 1 – 3 minutes consistant en 10 – 11 « poussées rapides » ont pu être observées (REEVE, 1994).

Après l’accouplement, ou en cas de refus de la femelle, chacun repart de son côté. Les hérissons ne vivent habituellement pas en couple. Mâles et femelles s’accouplent plusieurs fois par période de reproduction (Rondinini, C., 2001 ; G.B. Corbet & S. Harris, 1991) (2).

Force est de constater que l’étude (1) de LACRAMPE en 1996 semble contredire celles (2) de RONDININI en 2001 et de CORBET et HARRIS en 1991. Cependant, il nous est difficile d’opter pour l’une plutôt que pour les autres.

Quatre à cinq jours avant la mise bas, la femelle construit un grand nid constitué de feuilles et d'herbe, dans un endroit retiré. Elle cesse de s'alimenter deux jours avant la naissance (DECHERT, 1986).

3. Gestation

La gestation dure de 31 à 39 jours, en moyenne 35 jours (MORRIS, 1961).

La durée de gestation est discutée :

Une estivation peut allonger cette période. Les embryons sont répartis entre les deux cornes utérines.

En France, la femelle pubère met bas une à deux fois par an.

4. Mise bas

La portée compte de deux à sept petits, dont la mère s'occupe seule. Pendant l'allaitement, elle peut subir une perte de poids de 150 à 200 grammes, allant parfois jusqu'à 30 % de son poids, car cette période additionne un besoin accru de nourriture et une diminution de l'absorption des aliments (DECHERT, 1986).

La femelle se construit un nid ou un terrier où elle met au monde une portée qui compte généralement 2 à 5 petits. La mère consomme les enveloppes fœtales et le placenta. Elle déplace délicatement ses petits avec sa gueule pour les positionner au chaud contre elle.

La mise bas a rarement été observée chez le hérisson d’Europe. Un comportement de cannibalisme est fréquemment rencontré lorsque la mère est dérangée pendant la parturition ou les premiers jours qui suivent. Cela ne facilite pas les observations, qui ont rarement été décrites.

5. Allaitement et sevrage

En milieu naturel, la mère allaite sa progéniture pendant quatre (portée tardive) à six semaines (portée précoce). Son lait est riche en protéines, en matière grasse, et très pauvre en lactose

Durant la période d’allaitement, la température corporelle de la mère reste constante. Il n’y a pas de période d’hibernation pour elle, certainement grâce à l’augmentation de son métabolisme de base qui produit de la chaleur. Ceci évite que les petits soient allaités en discontinuité ce qui nuirait à leur développement. La température du nid reste adéquate aux environs de 18 à 25°C (FOWLER, 1988 ; Anonyme, site internet).

La mère ne s’éloigne pas de sa portée pendant les premières 24 heures. Ensuite, elle nourrit ses petits en journée et s’en éloigne, la nuit, seulement pour se nourrir. Au bout de deux à trois semaines, les petits ouvrent les yeux. Dès l’âge de trois à quatre semaines, lorsque leurs premières dents sortent, ils commencent à s'éloigner du nid qu’ils ne quittent jamais très longtemps à ce stade. Ils goûtent leurs premiers aliments solides. Leur temps de sortie s’allonge progressivement. Dans la nature, environ un nouveau-né sur cinq meurt avant le sevrage. L’émancipation s'effectue rapidement, généralement vers six à huit semaines (JOURDE, 2008).

Si la portée est dérangée après la première semaine, la mère la défend activement, et peut la déplacer jusqu’à un nouveau nid. Si un jeune se met à crier, la mère va le chercher pour le rapporter au nid.

Après le sevrage, la mère peut hiberner (FOWLER, 1988).

6. Développement de la progéniture

Les nouveau-nés naissent nus, sans piquant, roses, avec les yeux et les oreilles fermés à la naissance. Les premiers piquants, de couleur blanche, sortent dès le premier jour. Une seconde génération, de couleur grise, émerge progressivement à partir du deuxième jour, en éliminant les premiers piquants. Les futurs piquants adultes commencent à sortir à partir de la sixième semaine. Les jeunes peuvent s’enrouler partiellement à la fin de la deuxième semaine et complètement dès la cinquième semaine. Le poids à la naissance et le gain de poids moyen quotidien sont très variables, même au sein d’une même portée. L’estimation de l’âge d’un jeune hérisson à partir de son poids est donc imprécise.

A la naissance, les petits pèsent une vingtaine de grammes (de 8 à 25 grammes selon REEVE, 1994) et mesurent en moyenne 6,5 centimètres de longueur (DECHERT, 1986). Si la femelle est dérangée dans son nid, essentiellement au cours des cinq premiers jours après la mise bas, elle tue ou abandonne ses petits (MORRIS, 1961).

A une semaine, les bébés froncent le museau, tournent la tête pour se lécher les piquants du dos, commencent à se rouler en boule et soufflent éventuellement pour se manifester (ODRU et al., 1996). A dix jours, les poils commencent à pousser. A quatorze jours, ils ouvrent les yeux (LAGRANGE, 1994). A dix-sept jours, ils marchent avec les pattes antérieures. Pendant huit semaines, les petits tètent un lait dont la composition est proche de celui des Carnivores.

Vers le vingt ou vingt et unième jour, les premières pointes de dents apparaissent, les bébés marchent et peuvent commencer à manger un peu de nourriture solide (MORRIS, 1961), et à sortir brièvement du nid. A quatre semaines, les poils et les piquants d'adultes sont présents. Peu à peu, les bébés apprennent à se nourrir seuls à l'occasion de sorties à la queue leu leu derrière leur mère. Le sevrage a lieu au bout de trente-huit à quarante jours (MORRIS, 1961), et la mère chasse sa progéniture, qui se disperse alors en quête de nouveaux territoires. Cette période constitue une phase de grande fragilité pour ces jeunes encore inexpérimentés.

Les nouveau-nés se développent rapidement (voir figure n° 5), mais il peut y avoir des variations de poids considérables entre individus d’une même portée. La longueur du corps peut atteindre environ 16 cm au sevrage ; le poids peut atteindre entre 120 et 350 g au sevrage et environ 600 g avant l'hibernation.

Âge Poids approximatif Signes distinctifs
Naissance 20 grammes Piquants recouverts par de la peau. Animal nu et aveugle.
Une heure 20 grammes Sortie progressive des piquants blancs. Ils poussent en 2 bandes dorsales latérales séparées par bande dorsale.
Trente-six heures 25 grammes Sortie progressive des piquants marron.
Première semaine 20 à 60 grammes Sortie progressive des piquants marron.
Deuxième semaine 25 à 90 grammes Piquants blancs peu visibles. Ouverture des yeux et des oreilles. Apparition des premières dents.
Troisième semaine 50 à 130 grammes Apparition de la première dent adulte.
Quatre à 5 semaines 90 à 250 grammes Sevrage puis dispersion des jeunes.

Figure n° 5 : Estimation de l'âge approximatif d'un jeune hérisson (d’après Combet, 2009).

Hibernation

L'hibernation est un mécanisme d'adaptation à la disparition des sources de nourriture (les proies se raréfient), et à l'arrivée du froid (l'animal est peu protégé contre les rigueurs de l'hiver). Toutes les grandes fonctions vitales se modifient afin d'avoir une dépense d'énergie minimale.

En prévision de l'hibernation, les hérissons disposent de deux types de graisses : la blanche et la brune. La graisse blanche est utilisée constamment et lentement pendant que les hérissons sont en hibernation profonde. La graisse brune est consommée pendant les périodes d'activité souvent déclenchées par des périodes plus chaudes pendant l'hiver. Les hérissons avec des réserves insuffisantes de l'un ou l'autre type de graisse sont très peu susceptibles de survivre à l'hibernation. Ils perdent 25 – 40 % de leur poids durant l'hiver. Le Hérisson doit avoir un poids minimum de 450 g à 550 g (en fonction du climat de la zone géographique où il se trouve) avant l'hibernation pour survivre. Les jeunes hérissons nés après septembre ne seraient pas en mesure de constituer suffisamment de réserves de graisse avant le début de l'hibernation. Les hérissons utilisent la plupart des réserves de graisses stockées pendant les périodes de réveil et d'activité pendant l'hiver.

1. Physiologie de l'hibernation

Le Hérisson hiberne de décembre à avril/mai. Sa température corporelle passe de 35 / 36°C à moins de 10°C. Elle chute jusqu'à un certain point (la température « idéale » est de 4°C.) à partir duquel la régulation thermique reprend son fonctionnement (en dessous de 1°C, le Hérisson meurt gelé). C'est ainsi que lorsque la température extérieure chute trop bas ou remonte, l'animal doit alors se « réveiller » (LEVIER, 1994) ; il doit aussi le faire régulièrement afin d'éliminer l'acidose qui s'installe pendant les phases d’hypothermie (DEOM, 1999).

Cette remise en route de l'organisme consomme énormément d'énergie, c'est pourquoi il ne faut jamais réveiller un Hérisson hibernant, découvert par hasard, de crainte de le condamner à une mort certaine par un manque ultérieur de réserves pour le réveil printanier.

L'hibernation exige le ralentissement des fonctions vitales. Les battements cardiaques tombent à 20 battements par minute comparé aux 120 battements pour un hérisson endormi et aux 200 – 280 pour un hérisson éveillé et actif ; une irrégularité du rythme cardiaque a été notée à l'approche de la température minimale, annonçant la reprise du fonctionnement de la régulation thermique (DECHERT, 1986).

Diverses études ont montré que les fréquences cardiaques du Hérisson à la température corporelle d'hibernation typique de 4°C oscillaient entre 2 et 12 battements par minute (bpm), atteignaient en moyenne 13,7 bpm et oscillaient autour de 5 bpm, mais augmentaient au moins à 10 bpm avec le stimulus du moindre contact (et jusqu'à 20-25 bpm lorsque les électrodes pré-implantées étaient connectées) ; les mesures prises par palpation ont indiqué des taux de 25 bpm. (REEVE, 1994) –Voir la section ci-dessous : Notes détaillées de physiologie

Les taux métaboliques sont les plus bas lorsque les températures ambiantes sont de 4 – 5°C. Les taux augmentent si la température augmente ou diminue. La respiration se ralentit jusqu’à 9, voire 2 mouvements respiratoires par minute, de sorte qu'il y a des périodes où la respiration cesse (connue sous le nom d'apnée) jusqu’à 150 minutes suivies de périodes de respiration rapide 40 – 50. Les hérissons sont ainsi en mesure de minimiser leur consommation d'énergie tout en assurant le maintien des fonctions corporelles essentielles.

L'équilibre hydrique et minéral reste constant.

La circulation sanguine et tout le métabolisme sont ralentis. Il y a une baisse de l'érythropoïèse et de la lymphopoïèse ; la durée de vie des hématies augmente, passant de 106 jours pour un Hérisson non hibernant à un an, voire plus pour un Hérisson en hibernation, les propriétés respiratoires du sang de ce dernier restant équivalentes à celles de l’Homme ou de Mammifères non hibernants (LEPRIVEY, 1996).

Lors du réveil, le flux sanguin est concentré sur la partie thoracique, irriguant graisse brune, coronaires et diaphragme, provoquant un réchauffement plus rapide de la portion antérieure (LEPRIVEY, 1996). Dans le même temps, le volume respiratoire augmente, puis la fréquence s'accélère (LEVIER, 1994).

La durée de l'hibernation est déterminée par :

2. Facteurs de déclenchement

1) Facteurs externes

a) La température

C'est un facteur déterminant. L'animal peut s'endormir dès que la température passe sous les 15 à 17°C. (DECHERT, 1986). Il se trouve tout d'abord dans un état de semi-éveil, puis sombre plus profondément dans la léthargie. La température baisse tout en restant à un degré au-dessus de la température extérieure. Le Hérisson navigue entre deux points limites :

b) La lumière

La photopériode aurait surtout un rôle dans l'induction du sommeil hibernal (ROUSSELOT, 1979).

La diminution du rayonnement ultraviolet et la baisse de la synthèse de vitamine D qui en découle provoqueraient une diminution des mécanismes du métabolisme (DECHERT, 1986).

c) L'alimentation

L'alimentation est fondamentale dans la phase de préparation à l'hibernation, par le biais de la fabrication de réserves énergétiques, mais son rôle dans le déclenchement du processus n'a pas été démontré ; le manque de nourriture peut favoriser mais non déclencher le sommeil (DECHERT, 1986).

2) Facteurs internes

3. La graisse, source d'énergie

1) Graisse blanche

La principale source d'énergie est constituée de masses graisseuses accumulées sous la peau et sur le mésentère de la cavité abdominale durant la belle saison, et que l'on nomme « la graisse blanche ». Elle peut représenter un tiers du poids de l'animal en début d'hiver ; au réveil, il aura perdu une bonne partie de sa masse, car cette graisse est brûlée au fur et à mesure tout au long de l'hiver (LAGRANGE, 1994).

MORRIS (1984) affirme que les hérissons ayant un poids inférieur à 400/450 g avant l'hiver ont peu de chance de survivre jusqu'à mars/avril de l'année suivante. C'est le cas de nombreux jeunes « non prévoyants ».

2) Graisse brune

Lorsqu'il a besoin de se réveiller, c'est la « graisse brune » qui est sollicitée comme source d'énergie. Celle-ci est concentrée sous l'épiderme autour des épaules du Hérisson, forme un lobe dans le cou, proche de la veine jugulaire externe, de la thyroïde, des muscles du cou.

Elle sert de combustible de secours, ce qui permet à l'animal de se réchauffer en trois ou quatre heures, puis de se rendormir (LAGRANGE, 1994).

Avant l'hibernation, elle peut représenter jusqu'à 3 % du poids du corps ; elle est de couleur brun orangé et fonce au fur et à mesure de l'utilisation (REEVE, 1994).

3) Consommation

Les animaux bien préparés à l'hibernation y entrent avec 40 % de leur masse représentée par de la graisse, qui est le principal carburant utilisé pendant toute cette période de sommeil. Les lipides comptent pour 55 % de la perte de poids et fournissent 90 à 95 % de l'énergie ; les protéines représentent une proportion significative de la perte de poids pour procurer 5 à 10 % de l'énergie (CHEREL et al., 1995).

Cette graisse est accumulée avant la mauvaise saison. Dans la période de septembre octobre, l'indice de croissance chez les jeunes hérissons est de sept grammes par jour pour la plupart des individus suivis par WALHOVD (1990) ; dans la première quinzaine du mois de novembre, il n'est plus que de deux grammes par jour.

Au réveil, le Hérisson peut avoir un gain moyen quotidien de 8,69 grammes (CAMUS & GLEY, 1901).

Métabolisme (température)

La température corporelle normale pour les hérissons est d'environ 35°C, culminant la nuit à 3 heures du matin et tombant au minimum à 15 heures.

La température normale pour les juvéniles non sevrés est légèrement inférieure à celle des adultes à environ 31,5 – 34°C.

Pendant l'hibernation, la température corporelle chute à la température ambiante et peut être d'environ 2 – 5°C.

Le métabolisme du Hérisson est considérablement réduit pendant l'hibernation, atteignant le minimum à environ 4 – 5°C, qui est par conséquent décrit comme la température d'hibernation « optimale ». Une demande métabolique accrue est observée avec des températures ambiantes plus élevées (augmentation passive de la température corporelle et donc du métabolisme) ainsi qu'avec des températures ambiantes plus basses (pour éviter le gel).

Les hérissons ont d’importants dépôts de graisse brune en plus de la graisse blanche. La graisse blanche, qui peut représenter 1/3 du poids corporel juste avant l'hibernation, fournit l'énergie constante au métabolisme comme carburant durant l'hibernation, alors que la graisse brune est la plus importante pour la production de chaleur pendant les réveils de l'hibernation.

Si les réserves de graisse sont insuffisantes, le Hérisson ne survivra pas à l'hibernation.

Des niveaux élevés de sérotonine et des taux réduits de noradrénaline seraient impliqués dans l'initiation et le maintien de l'hibernation. Les taux hormonaux changent selon la saison, par exemple, les taux de prolactine sont élevés pendant l'hibernation alors que les taux de thyroxine sont réduits.

Réserves de graisse

Les hérissons, comme avec d'autres espèces en hibernation, ont deux types de tissus adipeux ou de réserves de graisse.

Facteurs endocriniens

L'hypothalamus et ses centres de contrôle qui régulent l'homéostasie restent actifs tout au long de l'hibernation. (REEVE, 1994)

Des preuves suggèrent que deux neurotransmetteurs majeurs sont principalement responsables du contrôle de l'hypothermie pendant l'hibernation. On pense que des niveaux élevés de sérotonine (5-hydroxytryptamine) et des niveaux réduits de noradrénaline conduisent à une baisse de la température corporelle et au maintien de l'hibernation tandis que la situation inverse conduit à la génération de chaleur et à l'éveil subséquent de l'hibernation. (REEVE, 1994)

La fonction du système endocrinien est généralement perçue comme étant déprimée au début de la période d'hibernation et reprise durant les dernières phases d'hibernation des hibernants saisonniers. Cependant, l'activité du système endocrinien peut se produire lors d'éveils périodiques qui surviennent régulièrement pendant l'hibernation. (REEVE, 1994)

Il a été démontré que la glande thyroïde, qui produit l'hormone thyroxine, un facteur important régulant le métabolisme, régresse pendant l'automne et la première période d'hibernation, tandis que son activité recommence vers la fin de l'hibernation. (REEVE, 1994)

Une étude a révélé qu'en juin et en juillet, la teneur moyenne en adrénaline des glandes surrénales des hérissons mâles adultes (qui ont atteint leur pleine croissance) était de 296 μg / g et que la teneur en noradrénaline était de 186 μg / g ; pour les femelles non enceintes, les valeurs étaient respectivement de 220 μg / g et de 90 μg / g, mais leurs glandes surrénales étaient plus grandes que celles les mâles, en particulier le cortex surrénalien. Le poids moyen des glandes surrénales était 70 % plus élevé chez les femelles que chez les mâles. (UUSPAA & SUOMALAINEN, 1954)

Les changements des niveaux hormonaux sont saisonniers et reflètent la latitude à laquelle vivent les hérissons. (FOWLER, 1988)

Les concentrations de mélatonine atteignent leur maximum entre novembre et février, les plus faibles concentrations allant de l'été au début de l'automne. Les concentrations de mélatonine étaient significativement plus élevées lorsque la lumière du jour durait moins de 10 heures et baissaient proportionnellement à la diminution de la durée du jour. (FOWLER, 1988)

Les niveaux de prolactine se sont avérés être significativement élevés pendant l'hibernation (par rapport aux niveaux en été). (FOWLER, 1988) Les niveaux de ß-endorphine étaient significativement plus bas en hiver et plus élevés de mars à septembre, durant la période de plus grande activité métabolique et reproductive. (FOWLER, 1988)

Les niveaux de thyroxine étaient jusqu'à 12 fois moins élevés en hiver qu'en été. (FOWLER, 1988)

Les niveaux de cortisol urinaire étaient significativement plus élevés en octobre / décembre qu'en janvier / février. Il y avait des différences considérables entre les valeurs plasmatiques et urinaires des mâles et des femelles ; il y avait aussi des différences entre les niveaux diurnes et nocturnes chez les mâles. (FOWLER, 1988) Au cours de l'hibernation profonde, le taux de noradrénaline reste toujours très faible, tandis que celui de l'adrénaline était considérablement plus élevé qu'en été. (SUOMALAINEN & UUSPAA, 1958)

Système respiratoire (respiration)

La fréquence respiratoire des hérissons actifs est variable et peut être de 25 respirations par minute au repos jusqu'à 50 respirations par minute pendant l'exercice.

Pendant l'hibernation, les rythmes respiratoires sont réduits avec des périodes d'apnée (moyenne d'environ 56 minutes, parfois jusqu'à 150 minutes) suivies d'une période de respirations rapides (40 – 50). Par temps très froid (température ambiante en dessous de zéro), les périodes d'apnée sont réduites ou absentes.

La consommation d'oxygène est considérablement réduite pendant l'hibernation, à 5°C à seulement 0,5 % des niveaux de repos normaux. La consommation d'oxygène est plus élevée à 10°C et à -5°C qu'à 4 – 5°C (la température optimale pour l'hibernation).

Système circulatoire (pouls et fréquence cardiaque)

La fréquence cardiaque des hérissons peut être d'environ 147 battements par minute (bpm) pour un hérisson endormi et de 200 à 280 battements pour un hérisson éveillé.

En hibernation, ce taux peut chuter à 2 – 12 battements par minute. Tous les composants de l'ECG sont prolongés chez les hérissons en hibernation.

Plusieurs changements se produisent avant et pendant l'hibernation, par exemple, l'élargissement splénique et la diminution de la teneur en eau des muscles, du foie et du sang (mais pas du cerveau, du cœur et des reins).

Appareil digestif (excréments et transit intestinal)

Les excréments des hérissons normaux sont cylindriques, d'environ 2 – 3 cm de long et noirs, gris foncé ou vert foncé, comportant généralement des parties visibles d'insectes. Les matières fécales des juvéniles sont plus molles que celles des adultes et de couleur vert grisâtre.

Tube digestif : le temps de transit intestinal est court. La plus grande partie de l'ingesta est effectuée dans les 12 à 16 heures suivant l'ingestion. On pense que seule une fermentation bactérienne négligeable se produit dans la digestion. Pendant l'hibernation, il y a des changements, y compris l'involution des glandes sécrétrices de la muqueuse.

Appareil digestif

Le transit intestinal du Hérisson est rapide, la majorité des ingesta étant effectuée dans les 12 à 16 heures. (REEVE, 1994)

Bien que des acides gras volatils et de l'acide lactique aient été détectés dans le gros intestin du hérisson, on ne pense pas qu'une quantité importante de fermentation bactérienne se produise lors de la digestion. (REEVE, 1994)

Les observations à ce jour ne suggèrent pas que les légumes fassent partie de l’alimentation du Hérisson. (REEVE, 1994)

En hibernation

Les modifications du tractus gastro-intestinal pendant l'hibernation comprennent l'involution des glandes sécrétoires de la muqueuse, bien que la sécrétion biliaire et l'activité dans la composante exocrine du pancréas se soient maintenues. (REEVE, 1994)

En automne, avant l'hibernation, la teneur en eau des muscles, du foie et du sang des hérissons diminue considérablement, tandis que celle du cerveau, du cœur et des reins ne diminue pas. Pendant l'hibernation, la teneur en eau du foie augmente. (KRISTOFFERSSON, SOIVIO & SUOMALAINEN, 1966)

Appareil urogénital

Aucun caractère sexuel secondaire ne permet de différencier le mâle de la femelle. Il faut pour cela observer l'abdomen de l'animal déroulé.

Chez les mâles, le prépuce est à une certaine distance de l'anus, près du nombril, alors que chez les femelles, la vulve est beaucoup plus proche de l'anus. Les testicules sont intra-abdominaux.

Chromosomes

2n = 48 chromosomes. (CORBET & HARRIS, 1991 ; REEVE, 1994 ; MACDONALD, 2001)

Système nerveux – organes des sens

Le Hérisson possède un cerveau dont le niveau d'évolution est assez archaïque. Le néocortex est peu développé, les ventricules des hémisphères sont étendus comme chez les Reptiles, les bulbes olfactifs sont très développés (LEVIER, 1994).

Il possède cependant une bonne mémoire des lieux, qui lui permet de se souvenir de la localisation des sources de nourriture et d'effectuer de longs périples afin de les visiter régulièrement. Ces souvenirs restent gravés même s'il n'utilise pas les informations pendant plusieurs mois (REEVE, 1994), et survivent à l'hibernation (LEVIER, 1994).

LA VUE

Le Hérisson n'est pas myope (REEVE, 1994). La vue n'est malgré tout pas le sens essentiel pour cet animal. Une étude menée par MORRIS (1985) a montré qu'un hérisson partiellement aveugle (suivi par radiopistage) menait une vie très active sur un très large territoire. La rétine ne contient que des bâtonnets (pas de cônes) ce qui est conforme à une vision crépusculaire. Il devrait donc être insensible aux couleurs, or il est capable de distinguer le jaune des gris et des bleus (REEVE, 1994). HERTER (selon BURTON, 1970) attribue cette vision partielle des couleurs au fait que certains des bâtonnets possèdent des noyaux de cellules de forme conique ; donc, certains bâtonnets seraient en partie coniques. La vision et les signaux tactiles en provenance des vibrisses et probablement des longs poils des flancs de certaines espèces, ont leur importance chez le Hérisson, mais les sens dominants sont principalement l'olfaction et l'audition.

LE TOUCHER

Les hérissons possèdent quelques longs poils tactiles sensoriels sur leur museau. (MORRIS, 1987)

L'OLFACTION

L'observation d'un hérisson en activité ne laisse aucun doute sur son importance. Les hérissons ont un sens de l'odorat très développé qu'ils utilisent pour trouver de la nourriture, pour la reconnaissance individuelle, pour suivre les odeurs et pour détecter les dangers. Son long nez à grosse extrémité humide (rhinarium) renifle constamment et souvent bruyamment lorsqu'il explore l'environnement.

Les bulbes olfactifs sont bien développés, les cavités nasales sont importantes, ainsi que la muqueuse olfactive qui s'étend jusque dans la cavité buccale. Tous ces facteurs favorisent le développement d'un odorat très fin (LEVIER, 1994). Ce sens lui permet de trouver de la nourriture, détecter de potentiels prédateurs, reconnaître les lieux et s'orienter ; il a aussi un rôle dans le comportement sexuel (odeur des secrétions vaginales ; reconnaissance du moment favorable à l'accouplement grâce à l'odeur de l'urine de la femelle, etc.), dans le comportement maternel et dans d'autres interactions.

Le Hérisson peut détecter, par exemple, des proies comme des larves enfoncées dans le sol, ou des coléoptères écrasés à plus d'un mètre. Il peut aussi repérer un chien à plus de onze mètres et une souris à plus de cinq mètres (REEVE, 1994).

Pour tous les mammifères nocturnes non sociaux, les odeurs fournissent un moyen de communication idéal et une possibilité importante de transférer des informations dans les situations de face à face entre individus ou à travers l'environnement comme des « poteaux indicateurs » (bien que les hérissons ne « marquent » pas leur territoire). Il est probable que nous allons découvrir de nombreuses utilisations de cette communication olfactive, mais ce sens étant peu performant chez les humains, nous manquons cruellement de moyens d'investigations.

L'OUÏE

Des oreilles de petite taille permettent cependant de développer une ouïe très fine : le Hérisson peut entendre un lombric sous plusieurs centimètres de terre. (LEVIER, 1994)

Les hérissons semblent particulièrement sensibles aux « bruits abrupts », par ex. les clics. (MORRIS, 1987)

Le système auditif des hérissons est adapté pour la détection des sons à haute fréquence. (REEVE, 1994 ; MACDONALD, 2001)

Etudions plus précisément ce sens, en se référant à celui des humains, qui peuvent entendre des sons jusqu'à 18 à 20 KHz ; les sons au-dessus de cette fréquence faisant partie des ultrasons donc inaudibles pour eux. Les hérissons, quant à eux, ne peuvent entendre les basses fréquences (< 2 KHz), mais sont adaptés à la réception des hautes fréquences. Suite à l'émission de sons purs, on obtient une réaction de tressaillement du Hérisson dans la zone des 7,6 à 84 KHz, avec un maximum de réponse autour de 20 KHz ; ce type de son émis à fort volume provoque l'enroulement de l'animal. En revanche, des fréquences plus basses ne produisent aucune réaction. On pense donc qu'il entend des fréquences de 45 KHz, voire même au-delà de 60 KHz (car les bébés émettent des sons dans cette gamme) (REEVE, 1994).

Les hérissons utilisent donc leur ouïe performante pour localiser avec précision les bruissements des proies invertébrées dans le sol, ou dans les litières de feuilles, mais aussi pour détecter l'approche des prédateurs. HERTER, cité par REEVE (1994), rapporte que le Hérisson européen peut entendre le bruit de grattement d'un bousier à cinq mètres.

BURTON (1970) note que les hérissons hibernant peuvent se hérisser en entendant un son de haute fréquence.

LE GOÛT

Les tests de préférences alimentaires ont démontré la capacité du hérisson à goûter et à distinguer les sources de nourriture. Cependant, « le régime des hérissons est assez éclectique et comprend plusieurs espèces qui sont désagréables pour d'autres prédateurs, par ex. les mille-pattes. » (MORRIS, 1987)

En revanche, les hérissons apprivoisés captifs peuvent s'habituer à un régime artificiel et refuser des aliments moins désirables lorsqu'ils sont offerts. (MORRIS, 1987)

Il a été noté que les hérissons montrent des « préférences marquées et très individuelles pour certains aliments ayant une saveur caractéristique » ; ceci semblerait indiquer un sens bien développé du goût. (HERTER, 1966)

LA TEMPÉRATURE

Les hérissons sont très sensibles à la température. Dans une chambre froide, ils dormiront dans un endroit chaud comme près d'un radiateur ou d'un poêle. Exposés à une différence de température (dans une cage avec un plancher métallique chauffé à une extrémité, froid à l'autre), les hérissons vont se diriger vers la zone de température préférée caractéristique de l'espèce et de la population. (HERTER, 1966)

AUTRES SENS

Les données actuelles ne soutiennent pas la suggestion selon laquelle les hérissons utiliseraient l'écholocation. (REEVE, 1994)

Des mécanismes d’orientation impliquant la détection de champs magnétiques et l'orientation vers la lune et les étoiles ont été émis. (REEVE, 1994)