Les cycles de vie

SAISON DE REPRODUCTION

Les hérissons sont des reproducteurs saisonniers. Un hérisson mâle peut avoir un comportement sexuel à partir de mars ou d'avril jusqu'à août ou septembre. En France, les portées apparaissent dès le mois d’avril et aussi tard qu'en octobre. Aux latitudes plus élevées, la saison de reproduction commence plus tard et se termine plus tôt, tandis qu'en Nouvelle-Zélande, la saison de reproduction principale est de novembre à mars : c'est l'inverse de la saison de l'hémisphère nord.

ŒSTRUS / OVULATION

Les hérissons sont polyœstrus. Les données d'une étude indiquent que de nombreux accouplements n'aboutissent pas à une conception mais à une période de pseudo-gestation avant l'œstrus suivant ; plusieurs cycles d'œstrus et de pseudo-gestation peuvent survenir avant la conception. Après la gestation et la naissance, il peut y avoir une période d'anœstrus de lactation, bien qu'un œstrus post-partum ait parfois été décrit. La perte précoce d'une portée entraînera probablement un retour rapide à l'œstrus et à un accouplement fertile. En automne, les femelles entrent dans une période d'anœstrus saisonnier.

GESTATION / GROSSESSE

La gestation a été calculée pour durer environ 35 +/- 4 jours ; certains signalements occasionnels indiquent la possibilité de grossesses de plus de 40 jours ; ceci peut être lié à des conditions environnementales défavorables déclenchant une période de torpeur pendant la grossesse (précoce). Les embryons de Hérisson sont répartis uniformément entre les deux cornes de l'utérus et les pertes post-implantation semblent faibles.

NAISSANCE

Les naissances peuvent survenir en France de mai (rarement avril, sauf dans les zones méditerranéennes) à septembre ou même octobre. Les femelles construisent un nid reproducteur ou un terrier dans lequel elles donnent naissance. Il y a eu peu d'observations de parturition ; la perturbation au moment de la naissance comporte un risque élevé de cannibalisme maternel. Les nouveau-nés peuvent naître en position occipito-antérieure (la tête en premier) ou occipito-postérieure (la queue en premier). Les membranes fœtales et le placenta de chaque nouveau-né sont mangés par la mère qui déplace soigneusement sa progéniture avec sa bouche et la positionne sous son ventre.

CROISSANCE DES NOUVEAU-NÉS

• A la naissance, les hérissons sont glabres, roses, avec les yeux et les oreilles fermés et sans aucun piquant ; ils mesurent 70 mm (+/- 15 mm) de long et pèsent de 8 – 25 g.
• Les premiers piquants blancs apparaissent dans le premier jour de la naissance. Le deuxième ensemble de piquants, pigmentés, commence à apparaître 36 – 48 heures après la naissance et subsistent pendant deux ou trois semaines puis sont remplacés par les premiers piquants adultes vers la sixième semaine.
• Les nouveau-nés et les juvéniles sont capables de se mettre partiellement en boule vers le 11ème jour et complètement aux environs du 28ème jour.
• Les yeux et les oreilles s'ouvrent vers la deuxième semaine ; la fourrure se développe sur le corps à peu près à ce moment-là. Leur système de thermorégulation n’est pas complètement développé pendant les deux premières semaines mais il est entièrement fonctionnel après 27 – 32 jours.
• Les dents commencent à pousser vers la troisième semaine. Les hérissons commencent à prendre de la nourriture solide vers 21 – 23 jours après leur naissance et ils sont complètement sevrés vers 38 – 44 jours.
• Le poids corporel peut doubler la première semaine, atteignant six fois le poids à la naissance en trois semaines et 200 – 235 g en six semaines.

PORTÉES

Les femelles mettent bas de deux à sept petits, une à deux fois par an. La femelle hérisson allaite ses petits pendant quatre semaines et, bien qu'elle dispose de cinq paires de mamelles ventrales, il ne semble pas qu'elle puisse nourrir plus de cinq petits à la fois. La mortalité juvénile avant le sevrage peut atteindre 20 %. À la moindre alerte, la femelle transporte ses petits dans un nouveau nid.

En Europe centrale et méridionale, où la saison de reproduction est plus longue, et en Nouvelle-Zélande, les femelles peuvent élever deux portées en une seule saison de reproduction. En Grande-Bretagne, il est probablement rare qu'une femelle conçoive, allaite et sèvre une portée puis répète avec succès le processus ; un tel cas a été enregistré chez des hérissons captifs (portées nées en mai et en août et sevrées entre 43 et 45 jours et 42 jours respectivement). Les portées tardives chez les femelles présentant des signes de lactation antérieure au cours de la même saison sont probablement dues à une perte précoce de la première portée. Dans les zones géographiques où la saison de reproduction est plus courte, comme en Suède, une seule portée est possible par an.

LACTATION

La lactation dure environ quatre à six semaines. L'absorption d'immunoglobulines dans l'intestin des nouveau-nés et des juvéniles se poursuit pendant au moins 20 jours et peut-être 30 jours ou plus. Le lait du Hérisson est très concentré, riche en protéines et en matières grasses et pauvre en lactose.

MATURITÉ SEXUELLE

La maturité sexuelle peut survenir entre neuf et douze mois dans la nature, c'est-à-dire dans l'année qui suit la naissance mais elle peut survenir au sixième mois pour un hérisson en captivité. La grossesse a été rarement constatée chez les femelles pesant moins de 400 g mais plus généralement, quand elles pèsent entre 550 et 600 g ou plus.

VARIATION SAISONNIÈRE DU MÂLE : L’appareil reproducteur du Hérisson mâle montre des changements considérables en fonction des saisons.

LONGÉVITÉ / MORTALITÉ

Dans la nature, les hérissons qui atteignent cinq ans sont considérés comme « vieux » et la durée de vie maximale se situe probablement entre six et huit ans. En captivité, 10 ans peuvent être atteints et jusqu'à 14 ans ont été signalés.

L'espérance de vie moyenne des individus qui survivent au sevrage est probablement de deux ans. Ceux qui passent l'hiver ont de bonnes chances de survivre trois ans et plus, mais chaque hibernation est une nouvelle épreuve. DEOM (1999) a quantifié l'espérance de vie statistique à partir d'une base 1000 : à un an, il en reste 362 ; à deux ans : 252 ; à trois ans : 142 ; à quatre ans : 31 ; à cinq ans : 23 ; à six ans : 8 et zéro à sept ans !

Périodes d'activité

CYCLE JOURNALIER

Le rythme d'activité circadien du Hérisson présente un maximum nocturne. Cette activité nocturne est triphasique. La première phase correspond à une intense activité entre 18H et 20H30 ; la deuxième phase se place entre 24H et 2H, la troisième, plus réduite, entre 4H et 5H30.

La période d'alimentation la plus importante correspond au début de la nuit ; les activités telles l'exploration, les contacts sociaux et les migrations se déroulent surtout dans la seconde moitié de la nuit (BERTHOUD, 1982). Néanmoins, le rythme reste très individuel et variable (BURTON, 1970).

De nombreux facteurs conditionnent le nombre et la durée des phases d'activité. Ce sont essentiellement les facteurs météorologiques, l'abondance des ressources alimentaires et l'état physiologique de l'animal.

BERTHOUD (1982) a étudié ces différents facteurs météorologiques.

Lorsque la température est basse, l'activité générale est augmentée en début de nuit alors qu'elle demeure faible le reste de la nuit. En règle générale, une température crépusculaire de 9°C. est nécessaire pour obtenir un réveil printanier, mais ensuite il suffit que la température soit supérieure à 5°C. pour que l'animal soit actif, s'il réussit à trouver de la nourriture. Une nébulosité importante implique un début d'activité nocturne précoce. A la fin de l'automne ou après une longue période de mauvais temps, quand les nuits sont froides, le Hérisson peut parfois chasser ou se chauffer au soleil en plein jour. Une température élevée ajoutée à une humidité trop basse inhibent l'activité générale des hérissons. Une pluie fine ne les gêne pas, mais une pluie continue importante stoppe l'activité (BERTHOUD, 1980).

La rareté de la nourriture provoque une activité exacerbée en début de nuit et faible le reste de la nuit. Les disettes interrompent toute activité.

CYCLE ANNUEL

Le cycle annuel du Hérisson est caractérisé par une succession de phases essentielles de sa vie :

• L'hibernation : caractérisée par l'hypothermie et le sommeil léthargique, qui dure trois à cinq mois en hiver.
• L'organisation spatiale et sociale : elle débute au réchauffement printanier, va durer pendant un mois ; elle correspond à une hyperactivité de toute la population (qui recherche de la nourriture, cherche à explorer la région, à créer des contacts…)
• La reproduction, qui s'étend de fin avril à fin août, période pendant laquelle les adultes reproducteurs sont cantonnés à leur territoire alors que les adultes non reproducteurs continuent à vagabonder.
• La période de dispersion des jeunes et d'alimentation intense pour l'intégralité de la population, de septembre à début novembre. Elle comprend de nombreux déplacements d'exploration et la construction de nids temporaires.
• La pré-hibernation qui se situe sur une courte période à la fin de novembre. Les proies se raréfient avec les premiers froids, et les hérissons recherchent l'endroit où ils vont construire leur nid d'hiver, ou bien migrent vers des sites plus favorables à l'étape suivante.

Types d'activité

Dans la nature, il existe six phases d'activité essentielles dans la vie du Hérisson. L'ensemble de ces activités semble influencé par les conditions météorologiques.

Le repos

Cette phase occupe 87 % de la vie du Hérisson, en moyenne, c'est-à-dire 100 % pendant l'hibernation, et 75 % le reste de l'année. Il dort dans son nid, et change périodiquement la position de son corps. Pour les femelles ayant une portée, on inclut dans ce temps les périodes d'allaitement et les bains de soleil à l'extérieur, qui sont des périodes de 30 à 60 minutes passées à proximité du nid, à se chauffer au soleil.

La phase d'alimentation

C'est l'activité principale pendant la belle saison. Elle occupe 4 à 21 % du temps total, ce qui représente 69 % des activités réelles. L'animal se déplace lentement, en fouillant. Des changements de direction, des arrêts plus ou moins longs caractérisent son mouvement, qui peut donc sembler désordonné et hésitant.

La construction d'un nid

Cette activité occupe 0,4 % du temps total soit 3,2 % du temps d'activité réelle. Les femelles s'y emploient souvent pendant plusieurs jours avant la mise-bas. Les jeunes, à l'automne, bâtissent souvent plusieurs nids avant de choisir celui qui les abritera pendant l'hiver.

La migration

Elle occupe 0,1 % du total, soit 0,6 % des activités réelles. Elle correspond à des déplacements rapides, effectués parfois sur de longues distances. Elle ne prend en général que quelques heures, et a lieu surtout au printemps et en automne, entre les zones d'hivernage et les zones d'estivage.

Les déplacements exploratoires

Cette activité occupe 0,6 % du temps total, soit environ 4,4 % de l'activité réelle. Elle correspond à des excursions, limitées dans le temps (le Hérisson rentre dans son nid dans la nuit) et dans l'espace, dans des lieux différents des territoires de chasse habituels. L'animal se déplace selon des allures variables, tantôt lentes, tantôt rapides, changeant souvent de direction, s'arrêtant fréquemment pour humer l'air. Cette phase pourrait ressembler à celle de l'alimentation, mais ici le Hérisson a une attitude très prudente. C'est une activité caractéristique du début du printemps ou de la fin de l'automne.

Les activités de contact

Elles ont lieu d'avril à août et occupent 2 à 12 % du temps soit 22 % des activités réelles. Nombreuses après le réveil printanier, elles diminuent en mai, et culminent dans la période allant de fin juin à début juillet. L'animal se déplace rapidement afin de rencontrer ses congénères. Ces confrontations sont de simples salutations, ou sont suivies de poursuites, de parades avec accouplement, ou même de combats ou de fuites.

(BERTHOUD, 1982).

Alimentation

Dans la classification, le Hérisson est un Insectivore, mais dans la réalité il a une alimentation de type omnivore, avec une forte prédominance des aliments d'origine animale. Il mange essentiellement ce qui est au ras du sol, mais est capable de soulever de petites bûches ou des pierres pour trouver des Cloportes (DIMELOW, 1963).

• Il ingère de nombreux Invertébrés, spécialement des Coléoptères (carabes, scarabées, hannetons, charançons, gros bousiers (LAGRANGE, 1994)), des larves de Lépidoptères et de Diptères, des Forficules (perce-oreilles), des Hyménoptères, des Gastéropodes (limaces et escargots), des lombrics, et quelques araignées (YALDEN, 1976 ; OBRTEL & HOLISOVA, 1981 ; CORBET, 1988 ; LEVIER, 1994).
• Il consomme aussi quelques Vertébrés, comme de petits Batraciens, des Reptiles, de petits Oiseaux et Mammifères (qui peuvent se présenter sous forme de charognes) (LEPRIVEY, 1996), ainsi que quelques végétaux (herbe, champignons, fruits et graines tombés au sol).
• Il est donc très opportuniste en matière d'alimentation, mais exprime parfois de nettes préférences alimentaires. Selon qu'il est dans un champ ou dans un bois, il mangera jusqu'à 80 % de Lombrics ou la même proportion de Coléoptères (LAGRANGE, 1994). Il n'est pas rare de le voir ingérer plus de soixante-dix Coléoptères en une courte période.
• WROOT (1985) affirme qu'il mange de préférence des proies à corps mou par rapport aux animaux à carapaces, car les premiers apportent plus d'énergie et le Hérisson en utilise moins pour les manger. Le rapport calorique serait meilleur.
• Il est cependant capable de consommer des mille-pattes et des carabes sans paraître incommodé par l'odeur très désagréable que ceux-ci dégagent.
• Autour des agglomérations, on le trouve de plus en plus dans les décharges publiques, autour des poubelles, où il se délecte des restes de poissons (LAGRANGE, 1994), ou attablé dans des gamelles de chiens ou de chats laissées à l'extérieur.

Une consommation trop massive d'un de ses mets préférés, les vers de terre, peut cependant lui être néfaste. La terre et les grains de silice contenus dans ces Invertébrés contribuent à user les dents du Hérisson, ce qui, à la longue, met en péril sa vie lorsque l'érosion est trop importante (LAGRANGE, 1994).

La consommation d'aliments peut atteindre en moyenne 70 g par jour et peut être le double chez une femelle qui allaite.

Les études sur les régimes du Hérisson sont réalisées par plusieurs méthodes, y compris l'analyse des selles, l'analyse du contenu stomacal et les essais de préférence alimentaire chez les hérissons en captivité. Des pièges peuvent être utilisés pour collecter des invertébrés afin de comparer les espèces et les quantités présentes à celles consommées par les hérissons dans un lieu donné.

La reproduction

1. Maturité et activité sexuelle

Les hérissons sont des animaux solitaires. Ils vivent seuls une fois adultes et se retrouvent uniquement pour les périodes de reproduction. Le hérisson d’Europe atteint sa maturité sexuelle vers l’âge de 9 à 12 mois dans la nature, et à partir de 6 mois en captivité (6 mois aussi en Nouvelle Zélande). Les femelles peuvent être gestantes à partir de 400 g, même si le plus souvent elles pèsent alors plus de 600 g (MORRIS & BERTHOUD 1992)

La période de reproduction s'étend de mars à septembre au plus tard, la plus favorable se situant en mai/juin. Deux œstrus ont lieu : le premier, généralement en mai ou juin, le second en août ou septembre, donnant ainsi naissance à une ou deux nichées successives ; mais la deuxième présente des chances de survie réduites car les jeunes animaux n'ont que très peu de temps pour accumuler des réserves graisseuses suffisantes en vue de l'hibernation.

En période de reproduction, un mâle reproducteur utilise un domaine vital très vaste, qui pourrait correspondre à l'addition des territoires des femelles qu'il visite. Ce domaine peut se déplacer, et il n'est en général pas défendu comme un territoire. Le mâle effectue donc des trajets de plusieurs kilomètres pendant cette période, alors que la femelle reproductrice défend un territoire précis dont la superficie (trois à dix hectares) est modifiée selon la saison et la densité des sources de nourriture ; elle y tolère le passage d'intrus s'il reste bref (BERTHOUD, 1978 ; REEVE & MORRIS, 1985 ; REEVE & MORRIS, 1986).

Lors de la saison de reproduction, la taille de l’appareil génital des mâles augmente, et celui-ci peut représenter jusqu’à 10% du poids total de l’individu (ALLANSON, 1934). Selon Saboureau et Dutourné (1981), chez le hérisson mâle, les modifications sexuelles préparant les gonades et les glandes accessoires au rut commencent pendant l'hibernation en France. De décembre à février, la masse des testicules, le volume des cellules de Leydig, la longueur et le diamètre des tubes séminifères, la concentration plasmatique en testostérone et l’activité des glandes sexuelles accessoires augmentent. Ces modifications morphologiques et endocriniennes préparent une spermatogenèse efficace dès la sortie d’hibernation. L’activité testiculaire des hérissons est maximale (en France) de février-mars à août-septembre, avec une légère baisse en mai-juin. Fin août, cette fonction endocrine décroît, suivie en septembre par la diminution de l’activité exocrine et l’involution testiculaire. De septembre à novembre, les testicules sont au repos et leur volume diminue.

Chez la femelle, la taille de la vulve augmente au début de la période d’activité sexuelle, lors de la sortie d’hibernation. Les femelles présentent un polyœstrus saisonnier. Les coïts non fécondants sont suivis d’une pseudogestation, avant le retour d’un nouvel œstrus. La lactation est le plus souvent associée à un anœstrus de lactation. La perte précoce d’une portée est souvent suivie d’un rapide retour en chaleur, puis d’une deuxième gestation. Les femelles entrent en anœstrus en automne.

Le cycle physiologique de reproduction du hérisson, mais aussi les ressources alimentaires disponibles et les conditions météorologiques déterminent le cycle biologique annuel du hérisson (voir figure 4). La période principale de reproduction s’étend en général de fin avril à fin août, mais peut s’étaler de mars à septembre, selon les conditions climatiques en particulier.

2. Parade nuptiale et accouplement

L'accouplement, accompagné d'une parade amoureuse longue et bruyante, peut avoir lieu dans des zones de rencontre privilégiées, qui correspondent à des aires de superpositions des domaines vitaux des différents animaux.

Le mâle tourne autour de la femelle qui hérisse ses piquants, souffle et donne des coups de tête dans les flancs du mâle. Lorsqu’elle accepte l’accouplement, la femelle s’accroupit et relève la queue. Parfois elle positionne son dos en lordose. Le mâle grimpe sur elle par l’arrière (JOURDE, 2008).

Lors de la rencontre, les animaux font connaissance par une série de contact naso-nasal, ponctuée de reniflements sonores. En fonction des affinités créées, ce prologue est suivi d'un combat, d'un abandon ou d'une parade sexuelle annonçant l'accouplement.

Au début de la parade, l'un des deux ou les deux partenaires défèque ou urine. Le mâle tourne autour de la femelle en lui donnant des coups de pattes et de museau alors que celle-ci ne lui présente que ses flancs en soufflant bruyamment par moments. Le mâle retrousse ses lèvres supérieures avec la tête plus ou moins redressée (flehmen) (BERTHOUD, 1982 ; REEVE & MORRIS, 1986).

Cette danse nuptiale, en arcs de cercles, qui peut se prolonger pendant des heures, a été dénommée « carrousel des hérissons » (DESMAN, 1988).

L'accouplement est dorso-ventral. La femelle consentante étire ses membres postérieurs vers l'arrière et soulève son bassin pour faciliter l'accouplement. Le mâle s'agrippe à sa partenaire dès qu'elle couche ses piquants, lui enserre les flancs à l'aide de ses pattes avant, tout en se maintenant à elle en mordant une zone située près du cou, et copule. Après l'éjaculation, il produit une sorte de gomme qui ferme les voies génitales de la femelle, ce qui ne permet plus à celle-ci d’avoir d'autres partenaires (LACRAMPE, 1996) (1). L'ovulation est spontanée (LEPRIVEY, 1996).

La durée de l'accouplement varie suivant les écrits scientifiques ; accouplement pendant 3 – 4 minutes avec trois copulations dans un cas, accouplement pendant 20 minutes avec six copulations chez un autre individu (REEVE, 1994).

Des copulations simples pouvant durer entre 1 – 3 minutes consistant en 10 – 11 « poussées rapides » ont pu être observées (REEVE, 1994).

Après l’accouplement, ou en cas de refus de la femelle, chacun repart de son côté. Les hérissons ne vivent habituellement pas en couple. Mâles et femelles s’accouplent plusieurs fois par période de reproduction (Rondinini, C., 2001 ; G.B. Corbet & S. Harris, 1991) (2).

Force est de constater que l’étude (1) de LACRAMPE en 1996 semble contredire celles (2) de RONDININI en 2001 et de CORBET et HARRIS en 1991. Cependant, il nous est difficile d’opter pour l’une plutôt que pour les autres.

Quatre à cinq jours avant la mise bas, la femelle construit un grand nid constitué de feuilles et d'herbe, dans un endroit retiré. Elle cesse de s'alimenter deux jours avant la naissance (DECHERT, 1986).

3. Gestation

La gestation dure de 31 à 39 jours, en moyenne 35 jours (MORRIS, 1961).

La durée de gestation est discutée :

• 34 jours (LAGRANGE, 1994),
• 35 jours +/- 4 (REEVE, 1994),
• 35 à 45 jours (DECHERT, 1986),
• de 4 à 7 semaines (MORRIS, 1961).

Une estivation peut allonger cette période. Les embryons sont répartis entre les deux cornes utérines.

En France, la femelle pubère met bas une à deux fois par an.

4. Mise bas

La portée compte de deux à sept petits, dont la mère s'occupe seule. Pendant l'allaitement, elle peut subir une perte de poids de 150 à 200 grammes, allant parfois jusqu'à 30 % de son poids, car cette période additionne un besoin accru de nourriture et une diminution de l'absorption des aliments (DECHERT, 1986).

La femelle se construit un nid ou un terrier où elle met au monde une portée qui compte généralement 2 à 5 petits. La mère consomme les enveloppes fœtales et le placenta. Elle déplace délicatement ses petits avec sa gueule pour les positionner au chaud contre elle.

La mise bas a rarement été observée chez le hérisson d’Europe. Un comportement de cannibalisme est fréquemment rencontré lorsque la mère est dérangée pendant la parturition ou les premiers jours qui suivent. Cela ne facilite pas les observations, qui ont rarement été décrites.

5. Allaitement et sevrage

En milieu naturel, la mère allaite sa progéniture pendant quatre (portée tardive) à six semaines (portée précoce). Son lait est riche en protéines, en matière grasse, et très pauvre en lactose

Durant la période d’allaitement, la température corporelle de la mère reste constante. Il n’y a pas de période d’hibernation pour elle, certainement grâce à l’augmentation de son métabolisme de base qui produit de la chaleur. Ceci évite que les petits soient allaités en discontinuité ce qui nuirait à leur développement. La température du nid reste adéquate aux environs de 18 à 25°C (FOWLER, 1988 ; Anonyme, site internet).

La mère ne s’éloigne pas de sa portée pendant les premières 24 heures. Ensuite, elle nourrit ses petits en journée et s’en éloigne, la nuit, seulement pour se nourrir. Au bout de deux à trois semaines, les petits ouvrent les yeux. Dès l’âge de trois à quatre semaines, lorsque leurs premières dents sortent, ils commencent à s'éloigner du nid qu’ils ne quittent jamais très longtemps à ce stade. Ils goûtent leurs premiers aliments solides. Leur temps de sortie s’allonge progressivement. Dans la nature, environ un nouveau-né sur cinq meurt avant le sevrage. L’émancipation s'effectue rapidement, généralement vers six à huit semaines (JOURDE, 2008).

Si la portée est dérangée après la première semaine, la mère la défend activement, et peut la déplacer jusqu’à un nouveau nid. Si un jeune se met à crier, la mère va le chercher pour le rapporter au nid.

Après le sevrage, la mère peut hiberner (FOWLER, 1988).

6. Développement de la progéniture

Les nouveau-nés naissent nus, sans piquant, roses, avec les yeux et les oreilles fermés à la naissance. Les premiers piquants, de couleur blanche, sortent dès le premier jour. Une seconde génération, de couleur grise, émerge progressivement à partir du deuxième jour, en éliminant les premiers piquants. Les futurs piquants adultes commencent à sortir à partir de la sixième semaine. Les jeunes peuvent s’enrouler partiellement à la fin de la deuxième semaine et complètement dès la cinquième semaine. Le poids à la naissance et le gain de poids moyen quotidien sont très variables, même au sein d’une même portée. L’estimation de l’âge d’un jeune hérisson à partir de son poids est donc imprécise.

A la naissance, les petits pèsent une vingtaine de grammes (de 8 à 25 grammes selon REEVE, 1994) et mesurent en moyenne 6,5 centimètres de longueur (DECHERT, 1986). Si la femelle est dérangée dans son nid, essentiellement au cours des cinq premiers jours après la mise bas, elle tue ou abandonne ses petits (MORRIS, 1961).

A une semaine, les bébés froncent le museau, tournent la tête pour se lécher les piquants du dos, commencent à se rouler en boule et soufflent éventuellement pour se manifester (ODRU et al., 1996). A dix jours, les poils commencent à pousser. A quatorze jours, ils ouvrent les yeux (LAGRANGE, 1994). A dix-sept jours, ils marchent avec les pattes antérieures. Pendant huit semaines, les petits tètent un lait dont la composition est proche de celui des Carnivores.

Vers le vingt ou vingt et unième jour, les premières pointes de dents apparaissent, les bébés marchent et peuvent commencer à manger un peu de nourriture solide (MORRIS, 1961), et à sortir brièvement du nid. A quatre semaines, les poils et les piquants d'adultes sont présents. Peu à peu, les bébés apprennent à se nourrir seuls à l'occasion de sorties à la queue leu leu derrière leur mère. Le sevrage a lieu au bout de trente-huit à quarante jours (MORRIS, 1961), et la mère chasse sa progéniture, qui se disperse alors en quête de nouveaux territoires. Cette période constitue une phase de grande fragilité pour ces jeunes encore inexpérimentés.

Les nouveau-nés se développent rapidement (voir figure n° 5), mais il peut y avoir des variations de poids considérables entre individus d’une même portée. La longueur du corps peut atteindre environ 16 cm au sevrage ; le poids peut atteindre entre 120 et 350 g au sevrage et environ 600 g avant l'hibernation.

Hibernation

L'hibernation est un mécanisme d'adaptation à la disparition des sources de nourriture (les proies se raréfient), et à l'arrivée du froid (l'animal est peu protégé contre les rigueurs de l'hiver). Toutes les grandes fonctions vitales se modifient afin d'avoir une dépense d'énergie minimale.

En prévision de l'hibernation, les hérissons disposent de deux types de graisses : la blanche et la brune. La graisse blanche est utilisée constamment et lentement pendant que les hérissons sont en hibernation profonde. La graisse brune est consommée pendant les périodes d'activité souvent déclenchées par des périodes plus chaudes pendant l'hiver. Les hérissons avec des réserves insuffisantes de l'un ou l'autre type de graisse sont très peu susceptibles de survivre à l'hibernation. Ils perdent 25 – 40 % de leur poids durant l'hiver. Le Hérisson doit avoir un poids minimum de 450 g à 550 g (en fonction du climat de la zone géographique où il se trouve) avant l'hibernation pour survivre. Les jeunes hérissons nés après septembre ne seraient pas en mesure de constituer suffisamment de réserves de graisse avant le début de l'hibernation. Les hérissons utilisent la plupart des réserves de graisses stockées pendant les périodes de réveil et d'activité pendant l'hiver.

1. Physiologie de l'hibernation

Le Hérisson hiberne de décembre à avril/mai. Sa température corporelle passe de 35 / 36°C à moins de 10°C. Elle chute jusqu'à un certain point (la température « idéale » est de 4°C.) à partir duquel la régulation thermique reprend son fonctionnement (en dessous de 1°C, le Hérisson meurt gelé). C'est ainsi que lorsque la température extérieure chute trop bas ou remonte, l'animal doit alors se « réveiller » (LEVIER, 1994) ; il doit aussi le faire régulièrement afin d'éliminer l'acidose qui s'installe pendant les phases d’hypothermie (DEOM, 1999).

Cette remise en route de l'organisme consomme énormément d'énergie, c'est pourquoi il ne faut jamais réveiller un Hérisson hibernant, découvert par hasard, de crainte de le condamner à une mort certaine par un manque ultérieur de réserves pour le réveil printanier.

L'hibernation exige le ralentissement des fonctions vitales. Les battements cardiaques tombent à 20 battements par minute comparé aux 120 battements pour un hérisson endormi et aux 200 – 280 pour un hérisson éveillé et actif ; une irrégularité du rythme cardiaque a été notée à l'approche de la température minimale, annonçant la reprise du fonctionnement de la régulation thermique (DECHERT, 1986).

Diverses études ont montré que les fréquences cardiaques du Hérisson à la température corporelle d'hibernation typique de 4°C oscillaient entre 2 et 12 battements par minute (bpm), atteignaient en moyenne 13,7 bpm et oscillaient autour de 5 bpm, mais augmentaient au moins à 10 bpm avec le stimulus du moindre contact (et jusqu'à 20-25 bpm lorsque les électrodes pré-implantées étaient connectées) ; les mesures prises par palpation ont indiqué des taux de 25 bpm. (REEVE, 1994) –Voir la section ci-dessous : Notes détaillées de physiologie

Les taux métaboliques sont les plus bas lorsque les températures ambiantes sont de 4 – 5°C. Les taux augmentent si la température augmente ou diminue. La respiration se ralentit jusqu’à 9, voire 2 mouvements respiratoires par minute, de sorte qu'il y a des périodes où la respiration cesse (connue sous le nom d'apnée) jusqu’à 150 minutes suivies de périodes de respiration rapide 40 – 50. Les hérissons sont ainsi en mesure de minimiser leur consommation d'énergie tout en assurant le maintien des fonctions corporelles essentielles.

L'équilibre hydrique et minéral reste constant.

La circulation sanguine et tout le métabolisme sont ralentis. Il y a une baisse de l'érythropoïèse et de la lymphopoïèse ; la durée de vie des hématies augmente, passant de 106 jours pour un Hérisson non hibernant à un an, voire plus pour un Hérisson en hibernation, les propriétés respiratoires du sang de ce dernier restant équivalentes à celles de l’Homme ou de Mammifères non hibernants (LEPRIVEY, 1996).

Lors du réveil, le flux sanguin est concentré sur la partie thoracique, irriguant graisse brune, coronaires et diaphragme, provoquant un réchauffement plus rapide de la portion antérieure (LEPRIVEY, 1996). Dans le même temps, le volume respiratoire augmente, puis la fréquence s'accélère (LEVIER, 1994).

La durée de l'hibernation est déterminée par :

• le taux métabolique,
• la fréquence des réveils spontanés,
• la masse corporelle avant hibernation.

2. Facteurs de déclenchement

1) Facteurs externes

a) La température

C'est un facteur déterminant. L'animal peut s'endormir dès que la température passe sous les 15 à 17°C. (DECHERT, 1986). Il se trouve tout d'abord dans un état de semi-éveil, puis sombre plus profondément dans la léthargie. La température baisse tout en restant à un degré au-dessus de la température extérieure. Le Hérisson navigue entre deux points limites :

• La « température critique » : celle où les animaux sombrent dans le sommeil hibernal. Elle a été quantifiée à 8 à 10°C. en Finlande, 13°C. en France (pour Erinaceus europaeus).
• La « température minimale » : celle à partir de laquelle le phénomène actif de régulation thermique se remet à fonctionner, selon les auteurs : 0,5 à 3°C. Ce sont des récepteurs thermiques centraux et périphériques principalement situés sur la tête de l'animal qui induisent un réveil lors de froid extrême ou de température élevée.

b) La lumière

La photopériode aurait surtout un rôle dans l'induction du sommeil hibernal (ROUSSELOT, 1979).

La diminution du rayonnement ultraviolet et la baisse de la synthèse de vitamine D qui en découle provoqueraient une diminution des mécanismes du métabolisme (DECHERT, 1986).

c) L'alimentation

L'alimentation est fondamentale dans la phase de préparation à l'hibernation, par le biais de la fabrication de réserves énergétiques, mais son rôle dans le déclenchement du processus n'a pas été démontré ; le manque de nourriture peut favoriser mais non déclencher le sommeil (DECHERT, 1986).

2) Facteurs internes

• La thyroïde aurait un rôle à jouer, mais les résultats des études sont contradictoires. Il y a une participation du système somatostatinergique, via les changements de sécrétion de TSH (NÜRNBERGER et al., 1986).
• L'augmentation du taux d'insuline est probablement l'un des mécanismes qui déclenchent l'hibernation. La glycémie diminue de moitié à l'entrée de l'hibernation, puis elle est de nouveau divisée par deux pendant le sommeil et reste constante pour n’augmenter de nouveau qu'au réveil.
• La concentration des hormones d'origine surrénale est la plus faible au moment du sommeil le plus profond.
• La mélatonine serait un facteur important de régulation endogène des cycles endocriniens ; il y a une augmentation de sa synthèse pendant l'hiver. Il existerait une médiation par l'intermédiaire de l'épiphyse (LEPRIVEY, 1996).

3. La graisse, source d'énergie

1) Graisse blanche

La principale source d'énergie est constituée de masses graisseuses accumulées sous la peau et sur le mésentère de la cavité abdominale durant la belle saison, et que l'on nomme « la graisse blanche ». Elle peut représenter un tiers du poids de l'animal en début d'hiver ; au réveil, il aura perdu une bonne partie de sa masse, car cette graisse est brûlée au fur et à mesure tout au long de l'hiver (LAGRANGE, 1994).

MORRIS (1984) affirme que les hérissons ayant un poids inférieur à 400/450 g avant l'hiver ont peu de chance de survivre jusqu'à mars/avril de l'année suivante. C'est le cas de nombreux jeunes « non prévoyants ».

2) Graisse brune

Lorsqu'il a besoin de se réveiller, c'est la « graisse brune » qui est sollicitée comme source d'énergie. Celle-ci est concentrée sous l'épiderme autour des épaules du Hérisson, forme un lobe dans le cou, proche de la veine jugulaire externe, de la thyroïde, des muscles du cou.

Elle sert de combustible de secours, ce qui permet à l'animal de se réchauffer en trois ou quatre heures, puis de se rendormir (LAGRANGE, 1994).

Avant l'hibernation, elle peut représenter jusqu'à 3 % du poids du corps ; elle est de couleur brun orangé et fonce au fur et à mesure de l'utilisation (REEVE, 1994).

3) Consommation

• Pendant une période de sommeil, le Hérisson utilise seulement 15 % de la quantité totale de l'énergie consommée par le cycle d'hibernation complet. La plus grosse part de l'énergie, soit 85 % au total est consommée au cours des périodes de réveil.
• Une étude menée sur le sommeil léthargique par une température extérieure de 11 °C montre que la consommation énergétique mensuelle moyenne pendant l'hibernation correspond à 15 % de celle que l'animal aurait dû dépenser pour maintenir sa température corporelle (i.e. 22°C. de plus que l'extérieur au minimum ici). L'hibernation sauve donc 85 % de cette énergie (LAGRANGE, 1994).
• Pendant l'hibernation, la quantité de graisse brûlée correspond à une perte de 37 grammes par mois (LAGRANGE, 1994), ou de 2,28 grammes par jour, selon CAMUS et GLEY (1901).
• De manière corrélée, la quantité d'eau correspondant à ce métabolisme est éliminée par le corps en une ou deux mictions, pendant chaque période de réveil.

Les animaux bien préparés à l'hibernation y entrent avec 40 % de leur masse représentée par de la graisse, qui est le principal carburant utilisé pendant toute cette période de sommeil. Les lipides comptent pour 55 % de la perte de poids et fournissent 90 à 95 % de l'énergie ; les protéines représentent une proportion significative de la perte de poids pour procurer 5 à 10 % de l'énergie (CHEREL et al., 1995).

Cette graisse est accumulée avant la mauvaise saison. Dans la période de septembre octobre, l'indice de croissance chez les jeunes hérissons est de sept grammes par jour pour la plupart des individus suivis par WALHOVD (1990) ; dans la première quinzaine du mois de novembre, il n'est plus que de deux grammes par jour.

Au réveil, le Hérisson peut avoir un gain moyen quotidien de 8,69 grammes (CAMUS & GLEY, 1901).

Notes détaillées de physiologie

Métabolisme (température)

La température corporelle normale pour les hérissons est d'environ 35°C, culminant la nuit à 3 heures du matin et tombant au minimum à 15 heures.

La température normale pour les juvéniles non sevrés est légèrement inférieure à celle des adultes à environ 31,5 – 34°C.

Pendant l'hibernation, la température corporelle chute à la température ambiante et peut être d'environ 2 – 5°C.

Le métabolisme du Hérisson est considérablement réduit pendant l'hibernation, atteignant le minimum à environ 4 – 5°C, qui est par conséquent décrit comme la température d'hibernation « optimale ». Une demande métabolique accrue est observée avec des températures ambiantes plus élevées (augmentation passive de la température corporelle et donc du métabolisme) ainsi qu'avec des températures ambiantes plus basses (pour éviter le gel).

Les hérissons ont d’importants dépôts de graisse brune en plus de la graisse blanche. La graisse blanche, qui peut représenter 1/3 du poids corporel juste avant l'hibernation, fournit l'énergie constante au métabolisme comme carburant durant l'hibernation, alors que la graisse brune est la plus importante pour la production de chaleur pendant les réveils de l'hibernation.

Si les réserves de graisse sont insuffisantes, le Hérisson ne survivra pas à l'hibernation.

Des niveaux élevés de sérotonine et des taux réduits de noradrénaline seraient impliqués dans l'initiation et le maintien de l'hibernation. Les taux hormonaux changent selon la saison, par exemple, les taux de prolactine sont élevés pendant l'hibernation alors que les taux de thyroxine sont réduits.

Les scientifiques disent :

Température normale

La température corporelle normale pour les hérissons est comprise entre 35°C et +2°C. (REEVE, 1994)

La majorité des rapports sur la température corporelle du hérisson dans la littérature se situent entre 33,5 et 36,75°C. (REEVE, 1994)

La température corporelle dans une étude sur des hérissons actifs (pas en hibernation) en captivité a été trouvée à 35,4°C (+/- 0,5°C). (REEVE, 1994)

Une variation circadienne de la température corporelle a été rapportée avec des valeurs minimales à midi et des valeurs maximales à minuit (GMT) en Écosse. (REEVE, 1994)

Un rythme diurne de la température corporelle a été enregistré chez les hérissons, la température corporelle estivale culminant à environ 36,75°C à 3 heures du matin et tombant à environ 34,75°C en début d'après-midi (15 heures). En hiver, chez les hérissons non hibernants, des valeurs légèrement inférieures ont été enregistrées : 35,5°C et 33,5°C respectivement. (HERTER, 1966)

En utilisant des émetteurs radio sensibles à la température intra-abdominale chez des hérissons captifs exposés aux conditions environnementales naturelles dans le nord-est de l'Écosse, il a été montré que les hérissons ont des variations saisonnières de température corporelle et un rythme circadien étroitement corrélé avec la photopériode. L'amplitude du cycle de température quotidienne est réduite en été. (FOWLER, 1990)

La variation des enregistrements de la température corporelle peut être due, selon les écrits scientifiques, au cycle circadien du Hérisson et à la technique d'enregistrement utilisée, par exemple, sonde rectale ou œsophagienne. (REEVE, 1994)

Les températures corporelles chez les femelles en lactation se sont révélées significativement plus élevées et moins variables que celles des femelles gestantes et non reproductrices. (FOWLER, 1988)

La température corporelle des juvéniles non sevrés est d'environ 31,5 à 34,0°C. (WALHOVD, 1981)

Réserves de graisse

Les hérissons, comme avec d'autres espèces en hibernation, ont deux types de tissus adipeux ou de réserves de graisse.

• La « graisse blanche » fournit l'apport constant d'énergie nécessaire pour alimenter le métabolisme de bas niveau pendant l'hibernation et tend à se situer dans les couches sous-cutanées et autour des mésentères intestinaux. (REEVE, 1994 ; BURTON, 1969 ; MATHEWS, 1952) La graisse blanche peut représenter jusqu'à un tiers du poids corporel total au début de l'hibernation. (MORRIS, 1987 ; MORRIS, 1997)
• Les réserves de « graisse brune » sont développées dans des espèces qui hibernent et sont utilisées pour générer de la chaleur afin d'augmenter la température corporelle à des niveaux normaux pendant les périodes d’éveil. (REEVE, 1994 ; MACDONALD, 2001) Le tissu adipeux brun a une densité élevée d'organites mitochondriaux, des petits globules lipidiques pour faciliter une utilisation rapide et un apport sanguin riche pour fournir de l'oxygène afin d’alimenter la voie métabolique produisant de la chaleur. (REEVE, 1994)
• La « graisse brune » chez les animaux en hibernation a également été appelée « glande hibernante ». (MATHEWS, 1952)

Les scientifiques disent :

Le tissu adipeux brun, historiquement connu sous le nom de « glande hibernante » (CORBET & HARRIS, 1991 ; REEVE, 1994 ; BURTON, 1969 ; MORRIS, 1997), a tendance à être distribué dans des lobes distincts du Hérisson disposés comme des gilets sur la colonne vertébrale, le thorax, les épaules et le cou du Hérisson. (REEVE, 1994 ; BURTON, 1969 ; MORRIS, 1997)

• Les plus grands lobes sont situés dans l'aisselle, ou région axillaire. Ils s'étendent jusqu’à l’intérieur du cou, à proximité des structures essentielles, y compris la « veine jugulaire externe, les glandes thyroïde et thymus, et la musculature du cou ». (REEVE, 1994)
• Des dépôts mineurs de tissu adipeux brun chez le Hérisson sont dispersés autour d'un certain nombre d'organes, y compris les « surrénales, les ganglions autonomes, les reins et la région supra-iliaque ». (REEVE, 1994)

Les dépôts adipeux bruns sont caractérisés par une coloration caractéristique orange / brune et deviennent plus foncés au fur et à mesure qu'ils sont utilisés. La teneur en eau augmente à mesure que l'eau métabolique est produite. (REEVE, 1994)

La thermogenèse du tissu adipeux brun est sous le contrôle du système autonome sympathique et des hormones surrénales. (REEVE, 1994)

En hibernation

La température du corps pendant l'hibernation peut être de 2 à 5°C. (SUOMALAINEN & SARAJAS, 1951)

La température corporelle pendant l'hibernation à 5°C a été mesurée à 7,5°C. (WEBB & ELLISON, 1998)

La température corporelle (mesurée à l'aide d'un thermocouple implanté par voie sous-cutanée) en état d’hibernation induite à 5°C et 10°C a révélé que pour les deux températures la température du Hérisson était de moins de 1°C supérieure à la température ambiante environnante. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

La température corporelle (mesurée à l'aide d'un thermocouple implanté par voie sous-cutanée) en état d'hibernation induite à 4,2°C a révélé que la température du Hérisson était de moins de 1°C supérieure à la température ambiante environnante. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964) La température corporelle (mesurée à l'aide d'un thermocouple implanté par voie sous-cutanée) chez les hérissons à une température ambiante de -5°C n'a jamais été inférieure à 2,5 ± 0,2°C pour la région interscapulaire tandis la température enregistrée par des thermocouples implantés de manière similaire sur la croupe est tombée au-dessous de 0°C. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

La température optimale pour l'hibernation semble être d'environ 4°C ; la consommation d'énergie est augmentée si la température est beaucoup plus élevée (par ex. 10°C) ou plus faible (par ex. -5°C) que celle-ci. (REEVE, 1994 ; KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964 ; SOIVIO, TAHTI & KRISTOFFERSSON, 1968)

La production de chaleur à partir du tissu adipeux brun fait augmenter rapidement la température corporelle du hérisson, des niveaux faibles pendant l’hibernation à la température normale pendant la saison active ; l’augmentation de la température du corps de 1 – 5°C pendant l'hibernation à des valeurs normales peut se produire en trois heures environ. (REEVE, 1994)

Pour survivre à l'hibernation, il est essentiel que les hérissons fabriquent suffisamment de réserves de graisses blanches pour fournir le combustible nécessaire pendant plusieurs semaines et suffisamment de réserves de graisses brunes pour toutes les périodes d'éveil. Si les réserves de graisse sont insuffisantes, le hérisson entre en hibernation et meurt par la suite. (MORRIS, 1987)

La thermogenèse comportementale peut être utilisée pour compléter la chaleur dérivée du tissu adipeux brun au début de l'éveil de l'hibernation, par ex. frissonner. (REEVE, 1994)

Les hérissons décomposent leurs réserves lipidiques en lipolyse pour fournir de l'énergie pendant l'hibernation. Le métabolisme des glucides est réduit à un niveau minimal, donc les niveaux des principales hormones régulatrices, l'insuline et le glucagon, sont abaissés, et la néoglucogenèse et l'activité glycogénolytique sont minimes. (REEVE, 1994) L'utilisation de réserves de graisse pendant l'hibernation entraîne une réduction significative du poids corporel du hérisson pendant l'hiver ; les valeurs des études européennes révèlent une perte de poids totale de l'ordre de 25 à 40 %. (REEVE, 1994)

Il a été estimé, sur la base des poids enregistrés après hibernation, que les hérissons en Grande-Bretagne doivent peser au moins 450 g pour survivre à une période d'hibernation au cours de laquelle ils perdent 25 % de leur poids corporel. Pour survivre à une hibernation dans laquelle se produit une perte de poids de 40 % (comme cela a été enregistré en Finlande dans des conditions de laboratoire), une masse corporelle de départ de 450 g serait nécessaire. Comme 8 à 10 semaines sont nécessaires pour atteindre un poids de plus de 500 g, il est peu probable que les hérissons nés après septembre en Grande-Bretagne puissent gagner suffisamment de poids pour survivre à l'hibernation. (MORRIS, 1984)

Les données de plusieurs études suggèrent que la perte de poids pendant l'hibernation est d'environ 0,2 à 0,3 % du poids corporel chaque jour ou d'une perte d'un gramme par jour comme « règle d'or ». (REEVE, 1994)

Le taux métabolique des hérissons est ralenti à environ 1 ou 2 % des valeurs normales pendant l'hibernation. (REEVE, 1994)

Alors que la torpeur quotidienne peut réduire le métabolisme à environ 30 % du métabolisme actif, l'hibernation réduit le métabolisme à environ 5 % du taux minimum pour l'animal non-torpide. (GEISER & RUF, 1995)

La demande en énergie métabolique pendant l'hibernation augmente avec l'augmentation ou la diminution de la température ambiante.

• Des températures ambiantes réduites nécessitent une production de chaleur supplémentaire pour prévenir les engelures dans les tissus. (MORRIS, 1987)
• Des températures ambiantes élevées augmenteront passivement la température du corps du hérisson et augmenteront donc le métabolisme et la demande d'énergie.
• Le taux d'utilisation des réserves de graisse sera donc augmenté par des températures ambiantes extrêmes, réduisant la durée possible de la période d'hibernation et stimulant potentiellement l'éveil prématuré. (REEVE, 1994)

Les facteurs influant sur la consommation totale d'énergie pendant la période d'hibernation comprennent la température ambiante, la fréquence et la durée des périodes d'éveil. (REEVE, 1994)

Le métabolisme des hérissons maintenus à une température ambiante de -5°C a été accéléré par rapport à celui des mêmes animaux maintenus à une température ambiante de +4,2°C : la consommation d'oxygène était beaucoup plus élevée (227,1 +/- 14,3 ml / kg / heure, comparé à 10,4 ± 0,53 ml / kg / h). (SOIVIO, TAHTI & KRISTOFFERSSON, 1968)

Une étude impliquant la mesure de la consommation d'oxygène par les hérissons pendant la saison d’hibernation (avec les périodes d’éveil) et la consommation hors saison d’hibernation (activité normale ou normothermie) a conclu qu’en conditions de basses températures environnementales, le hérisson en hibernation prendrait 100 jours pour utiliser les réserves de graisse mais moins d'un jour hors hibernation pour utiliser la même quantité de graisse. (WEBB & ELLISON, 1998)

Il a été démontré que la consommation d'oxygène durant les périodes d'éveil pendant l’hibernation ne différait pas significativement de la consommation hors hibernation, bien qu’il y ait des pics de consommation d'oxygène pendant les périodes d'éveil qui sont supérieurs à la consommation normale d'oxygène d’un hérisson non hibernant. (WEBB & ELLISON, 1998) La perte de poids pendant la période d'hibernation totale est réduite si le hérisson passe plus de temps en hibernation profonde et moins de temps éveillé. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

Une étude a montré que les niveaux de glycogène dans le cœur et le foie sont élevés pendant l'hibernation, alors que la glycémie baisse. (THORELL, JOHANSSON & SENTURIA, 1972)

Les enzymes pancréatiques, l'insuline et le glucagon sont à des niveaux très bas pendant l'hibernation ; ceci est lié à la quasi-cessation du métabolisme des hydrates de carbone. (REEVE, 1994 ; THORELL, JOHANSSON & SENTURIA, 1972)

Le métabolisme des protéines est réduit pendant l'hibernation et le catabolisme des protéines pour l'approvisionnement en énergie est négligeable pendant cette période. Les taux d'urée sanguine n'augmentent pas de manière significative pendant l'hibernation. (REEVE, 1994)

Facteurs endocriniens

L'hypothalamus et ses centres de contrôle qui régulent l'homéostasie restent actifs tout au long de l'hibernation. (REEVE, 1994)

Des preuves suggèrent que deux neurotransmetteurs majeurs sont principalement responsables du contrôle de l'hypothermie pendant l'hibernation. On pense que des niveaux élevés de sérotonine (5-hydroxytryptamine) et des niveaux réduits de noradrénaline conduisent à une baisse de la température corporelle et au maintien de l'hibernation tandis que la situation inverse conduit à la génération de chaleur et à l'éveil subséquent de l'hibernation. (REEVE, 1994)

La fonction du système endocrinien est généralement perçue comme étant déprimée au début de la période d'hibernation et reprise durant les dernières phases d'hibernation des hibernants saisonniers. Cependant, l'activité du système endocrinien peut se produire lors d'éveils périodiques qui surviennent régulièrement pendant l'hibernation. (REEVE, 1994)

Il a été démontré que la glande thyroïde, qui produit l'hormone thyroxine, un facteur important régulant le métabolisme, régresse pendant l'automne et la première période d'hibernation, tandis que son activité recommence vers la fin de l'hibernation. (REEVE, 1994)

Une étude a révélé qu'en juin et en juillet, la teneur moyenne en adrénaline des glandes surrénales des hérissons mâles adultes (qui ont atteint leur pleine croissance) était de 296 μg / g et que la teneur en noradrénaline était de 186 μg / g ; pour les femelles non enceintes, les valeurs étaient respectivement de 220 μg / g et de 90 μg / g, mais leurs glandes surrénales étaient plus grandes que celles les mâles, en particulier le cortex surrénalien. Le poids moyen des glandes surrénales était 70 % plus élevé chez les femelles que chez les mâles. (UUSPAA & SUOMALAINEN, 1954)

Les changements des niveaux hormonaux sont saisonniers et reflètent la latitude à laquelle vivent les hérissons. (FOWLER, 1988)

Les concentrations de mélatonine atteignent leur maximum entre novembre et février, les plus faibles concentrations allant de l'été au début de l'automne. Les concentrations de mélatonine étaient significativement plus élevées lorsque la lumière du jour durait moins de 10 heures et baissaient proportionnellement à la diminution de la durée du jour. (FOWLER, 1988)

Les niveaux de prolactine se sont avérés être significativement élevés pendant l'hibernation (par rapport aux niveaux en été). (FOWLER, 1988) Les niveaux de ß-endorphine étaient significativement plus bas en hiver et plus élevés de mars à septembre, durant la période de plus grande activité métabolique et reproductive. (FOWLER, 1988)

Les niveaux de thyroxine étaient jusqu'à 12 fois moins élevés en hiver qu'en été. (FOWLER, 1988)

Les niveaux de cortisol urinaire étaient significativement plus élevés en octobre / décembre qu'en janvier / février. Il y avait des différences considérables entre les valeurs plasmatiques et urinaires des mâles et des femelles ; il y avait aussi des différences entre les niveaux diurnes et nocturnes chez les mâles. (FOWLER, 1988) Au cours de l'hibernation profonde, le taux de noradrénaline reste toujours très faible, tandis que celui de l'adrénaline était considérablement plus élevé qu'en été. (SUOMALAINEN & UUSPAA, 1958)

Système respiratoire (respiration)

La fréquence respiratoire des hérissons actifs est variable et peut être de 25 respirations par minute au repos jusqu'à 50 respirations par minute pendant l'exercice.

Pendant l'hibernation, les rythmes respiratoires sont réduits avec des périodes d'apnée (moyenne d'environ 56 minutes, parfois jusqu'à 150 minutes) suivies d'une période de respirations rapides (40 – 50). Par temps très froid (température ambiante en dessous de zéro), les périodes d'apnée sont réduites ou absentes.

La consommation d'oxygène est considérablement réduite pendant l'hibernation, à 5°C à seulement 0,5 % des niveaux de repos normaux. La consommation d'oxygène est plus élevée à 10°C et à -5°C qu'à 4 – 5°C (la température optimale pour l'hibernation).

Les scientifiques disent :

Respiration normale

Les fréquences respiratoires des hérissons sont très variables. (REEVE, 1994)

Les fréquences respiratoires moyennes chez les hérissons au repos pendant la saison active sont de 25 respirations par minute, bien que les valeurs augmentent à environ 50 respirations par minute à l'exercice. (REEVE, 1994)

• Une fréquence respiratoire normale pour les hérissons actifs (non hibernants) durant la journée, au repos, a été enregistrée à 25 +/- 4 respirations par minute. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

En hibernation

Les fréquences respiratoires pendant l'hibernation sont réduites à des niveaux de 13 respirations par minute ou moins (REEVE, 1994) ; environ 10 respirations irrégulières chaque minute. (CORBET & HARRIS, 1991 ; MORRIS, 1997) ; environ 9 respirations par minute avec des interruptions plus longues de plusieurs minutes. (HERTER, 1966) Des périodes d'apnée d'une durée d'environ 10 minutes ont été observées chez des hérissons en hibernation induite (par exposition à des températures basses de 5°C ou de 10°C en août.) (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

Les hérissons en hibernation profonde, non perturbée, ont montré des périodes d'apnée d'environ 56 minutes en alternance avec des périodes de respiration pendant environ 4 minutes. La plus longue période d'apnée enregistrée a duré 150 minutes. Environ 40 – 50 inspirations se produisent pendant une période de respiration. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

La respiration chez les hérissons à une température ambiante de -5°C n'a pas montré d'apnée périodique ; à une température ambiante de -1,5°C, les périodes d'apnée n'ont duré que 4 minutes. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

Les hérissons peuvent présenter des périodes d'apnée respiratoire durant l'hibernation profonde (MORRIS, 1987) de longueur variable (durée moyenne rapportée de 56 minutes dans une étude, avec un maximum de 150 minutes). On pense que cette adaptation physiologique agit comme un mécanisme pour réduire la dépense énergétique et les pertes d'eau inconscientes associées à la respiration. (REEVE, 1994)

Les hérissons disposent d'un métabolisme anaérobie efficace mais ils deviennent rarement déficients en oxygène de manière significative pendant l'hibernation en raison des adaptations de leur système cardio-vasculaire. (REEVE, 1994)

La consommation d'oxygène pendant l'hibernation à 5°C est fortement réduite, à seulement 0,5 % de la consommation normale d'oxygène au repos. (WEBB, & ELLISON, 1998)

La réduction de la consommation d'oxygène est dépendante de la température avec une plus grande réduction de la consommation à 5°C qu'à 10°C. (WEBB, & ELLISON, 1998)

Les études sur les gaz sanguins pendant l'hibernation ont montré une PaO2 plus élevée pour les hérissons hibernants que pour les témoins non hibernants. Les concentrations de PaCO2 étaient plus élevées chez les animaux en hibernation que chez les animaux non hibernants et le pH était plus bas. (JOHANSSON & SENTURIA, 1972)

Les hérissons maintenus à une température ambiante de -5°C présentaient un rythme respiratoire régulier de 8 à 9 respirations par minute. (SOIVIO, TAHTI & KRISTOFFERSSON, 1968) Le métabolisme des hérissons maintenus à une température ambiante de -5°C a été accéléré par rapport à celui des mêmes animaux maintenus à une température ambiante de + 4,2°C : La consommation d'oxygène était environ 22 fois plus élevée (227,1 +/- 14,3 ml / kg / heure, comparé à 10,4 +/- 0,53 ml / kg / h). (SOIVIO, TAHTI & KRISTOFFERSSON, 1968)

Les pertes d'eau par évaporation sont minimisées pendant l'hibernation par la vitesse respiratoire lente et la température corporelle basse du hérisson. (REEVE, 1994)

Système circulatoire (pouls et fréquence cardiaque)

La fréquence cardiaque des hérissons peut être d'environ 147 battements par minute (bpm) pour un hérisson endormi et de 200 à 280 battements pour un hérisson éveillé.

En hibernation, ce taux peut chuter à 2 – 12 battements par minute. Tous les composants de l'ECG sont prolongés chez les hérissons en hibernation.

Plusieurs changements se produisent avant et pendant l'hibernation, par exemple, l'élargissement splénique et la diminution de la teneur en eau des muscles, du foie et du sang (mais pas du cerveau, du cœur et des reins).

Les scientifiques disent :

Fréquence cardiaque normale

Les rythmes cardiaques du Hérisson à température corporelle normale pendant la saison active, lorsqu'ils sont éveillés, se situent entre 200 et 280 battements par minute (bpm) et, lorsqu'ils sont endormis, 147 battements par minute. (REEVE, 1994)

Dans une étude, les fréquences cardiaques enregistrées à l'aide de l'ECG étaient en moyenne de 188 bpm pour les hérissons pesant entre 420 et 920 g (SUOMALAINEN & SARAJAS, 1951)

Les rythmes cardiaques du Hérisson sont très variables et répondent rapidement aux perturbations pendant la saison active ou l'hibernation. (REEVE, 1994)

En hibernation

Il a été observé que les fréquences cardiaques pendant l'hibernation varient avec même une perturbation minimale pour activer des techniques d'enregistrement menant à une élévation du taux de repos.

Diverses études ont montré que les fréquences cardiaques du Hérisson à la température corporelle d'hibernation typique de 4°C oscillaient entre 2 et 12 bpm, atteignaient en moyenne 13,7 bpm et oscillaient autour de 5 bpm, mais qu’elles augmentaient au moins à 10 bpm avec le stimulus du moindre contact (et jusqu'à 20 – 25 bpm lorsque les électrodes préimplantées étaient connectées) ; les mesures prises par palpation ont montré des taux de 25 bpm. (REEVE, 1994)

• Dans une étude, les rythmes cardiaques enregistrés avec un ECG étaient de 188 bpm pour les hérissons pesant 420 – 920 g mais ils diminuaient jusqu'à 21 bpm pour les hérissons en hibernation (poids corporel 420 – 770 g) à la température corporelle de 6,2 – 7,7°C. On suppose qu’une température corporelle abaissée, un tonus vagal élevé et probablement aussi qu’un niveau de magnésium sérique élevé, un niveau potassium bas et des niveaux de CO2 élevés pourraient être responsables de ce changement. (SUOMALAINEN & SARAJAS, 1951)
• Utilisant un électrocardiogramme avec des sondes standard I, II et III dans une étude pour comparer les fréquences cardiaques chez les hérissons en hibernation à celles des hérissons non hibernants, les résultats ont donné une moyenne de 13,7 bpm chez les animaux en hibernation contre 244 bpm en automne, 276,9 bpm au printemps et 256,5 bpm en été ; les différences entre les saisons (autres que pendant l'hibernation) n'étaient pas significatives. (SENTURIA, EKLUND & JOHANSSON, 1972)
• Pour les hérissons en hibernation maintenus à une température ambiante de -5°C, la fréquence cardiaque était régulièrement de 21 – 24 bpm, contre 4 – 7 bpm pour les animaux maintenus à une température ambiante de + 4,2°C. (SOIVIO, TAHTI & KRISTOFFERSSON, 1968)
• Les hérissons actifs (non hibernants) montrent des rythmes cardiaques d'environ 185 à 210 bpm par rapport aux valeurs normales pour les individus en hibernation de 2 à 12 bpm à une température ambiante de 4,2°C. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)
• Les rythmes cardiaques pendant l'hibernation diminuent à moins de 20 bpm (CORBET & HARRIS, 1991 ; MORRIS, 1997) ; environ 10 bpm. (MACDONALD, 2001)
• Chez les hérissons à une température ambiante de -5°C, la fréquence cardiaque a été enregistrée à 19 bpm, passant de 13 à 17 bpm à -1,5°C et environ 8 bpm à 4,5°C. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)
• Les rythmes cardiaques les plus lents pour les hérissons en hibernation atteignent 2 – 3 bpm ; la plus longue période entre les battements peut atteindre 276 secondes. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)
• Les rythmes cardiaques des hérissons non perturbés maintenus à température constante sont irréguliers ; le schéma de respiration affecte la fréquence cardiaque enregistrée. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)
• Il a été suggéré qu'une fréquence cardiaque de 20 bpm ou plus indique qu'un hérisson n'est pas en hibernation profonde ni non perturbée. (KRISTOFFERSSON & SOIVIO, 1964)

Les adaptations physiologiques permettent au cœur de continuer à pomper sans fibrillation à basse température corporelle, comme on peut s'y attendre chez d'autres espèces de mammifères. (MORRIS, 1997)

Les hérissons, comme les autres hibernants, ont développé plusieurs adaptations de leur physiologie cardiovasculaire pour permettre un fonctionnement à température corporelle réduite. Celles-ci comprennent un métabolisme spécialisé avec des réserves élevées de glycogène dans le tissu cardiaque, des changements électrocardiographiques et une optimisation de la perméabilité membranaire. (REEVE, 1994)

• Tous les composants de l'ECG sont prolongés chez les hérissons en hibernation, le segment S-T étant court ou absent. (SENTURIA, EKLUND & JOHANSSON, 1972 ; REEVE, 1994)

Pendant l'excitation, la circulation sanguine est concentrée en avant du diaphragme ; chez les animaux qui sont dérangés la circulation augmente d'abord dans le cœur et la graisse brune ; la circulation est également augmentée dans la thyroïde et les poumons. La circulation vers les reins n'augmente pas jusqu'à ce que le hérisson soit presque normothermique. (SOIVIO, 1967)

En automne, avant l'hibernation, la teneur en eau des muscles, du foie et du sang des hérissons diminue considérablement, tandis que celle du cerveau, du cœur et des reins ne diminue pas. (KRISTOFFERSSON, SOIVIO & SUOMALAINEN, 1966)

La rate grossit pendant la saison d'hibernation, l'hypertrophie persistant pendant l'hibernation. (SOIVIO, 1967)

Appareil digestif (excréments et transit intestinal)

Les excréments des hérissons normaux sont cylindriques, d'environ 2 – 3 cm de long et noirs, gris foncé ou vert foncé, comportant généralement des parties visibles d'insectes. Les matières fécales des juvéniles sont plus molles que celles des adultes et de couleur vert grisâtre.

Tube digestif : le temps de transit intestinal est court. La plus grande partie de l'ingesta est effectuée dans les 12 à 16 heures suivant l'ingestion. On pense que seule une fermentation bactérienne négligeable se produit dans la digestion. Pendant l'hibernation, il y a des changements, y compris l'involution des glandes sécrétrices de la muqueuse.

Les scientifiques disent :

Excréments

Les selles sont de couleur gris foncé ou noir avec un revêtement caractéristique de fragments brillants d'exosquelette de coléoptère. (CORBET & HARRIS 1991 ; REEVE, 1994 ; MORRIS, 1997)

Les selles normales peuvent être de couleur vert foncé juste avant, et parfois juste après, l'hibernation. (BULLEN, 2002 ; BURDON)

Les déjections ont généralement une longueur de 2 à 3 cm (0,75 – 1,25 pouces) et une largeur de 1 cm (0,5 pouce). (MORRIS, 1997) ; 3 – 4 cm de long sur 1 cm de diamètre (BOUCHNER, 1999) ; 1,5 – 5 cm de long (BROWN, LAWRENCE & POPE, 1992)

Les déjections sont cylindriques, de 2,5 – 5 cm de long, de l’épaisseur d'un crayon. Elles sont de couleur noir ou vert foncé et souvent avec des fragments visibles de coléoptères ou de mille-pattes. (BROCKIE, 1959)

Les selles ont un profil cylindrique variable avec des extrémités coniques. (CORBET & HARRIS, 1991, REEVE, 1994) ; les excréments sont pointus à une extrémité. (BOUCHNER, 1999)

La déjection est ferme et en forme de saucisse, généralement brune ou noire chez les adultes. (GABRISCH & ZWART, 1998)

La taille de chute varie de 15 – 50 mm de long, environ 10 mm de diamètre. (CORBET & HARRIS, 1991, REEVE, 1994)

Les excréments de Hérisson sont généralement de couleur foncée avec un profil « bossu » et contiennent des aliments invertébrés non digérés tels que des restes de coléoptères. (SEDGELEY, 1991)

La matière fécale a un aspect granuleux. (MORRIS, 1994)

Les excréments contiennent en grande quantité les parties dures des insectes telles que les pattes, les têtes, les ailerons et les antennes. (BURTON, 1969)

Les selles sont déposées séparément et non par lots. (MORRIS, 1994)

Les fèces sont généralement déposées séparément, parfois par paires et rarement en plus grand nombre. (REEVE, 1994)

Alors que certaines études ont décrit la disposition non aléatoire des selles dans l'habitat du hérisson, il n'a pas été démontré que le marquage territorial par l’odeur existe chez les hérissons. La disposition aléatoire des selles du hérisson est souvent observée sur le terrain. (REEVE, 1994 ; MORRIS, 1987)

La consistance des selles du Hérisson varie avec le régime mais elles sont habituellement assez sèches. (REEVE, 1994)

Les selles n'ont pas une odeur particulièrement forte. (BROWN, LAWRENCE & POPE, 1992)

Les selles normales des juvéniles sont plus molles que celles des adultes et sont vert grisâtre. (GABRISCH & ZWART, 1998)

Appareil digestif

Le transit intestinal du Hérisson est rapide, la majorité des ingesta étant effectuée dans les 12 à 16 heures. (REEVE, 1994)

Bien que des acides gras volatils et de l'acide lactique aient été détectés dans le gros intestin du hérisson, on ne pense pas qu'une quantité importante de fermentation bactérienne se produise lors de la digestion. (REEVE, 1994)

Les observations à ce jour ne suggèrent pas que les légumes fassent partie de l’alimentation du Hérisson. (REEVE, 1994)

En hibernation

Les modifications du tractus gastro-intestinal pendant l'hibernation comprennent l'involution des glandes sécrétoires de la muqueuse, bien que la sécrétion biliaire et l'activité dans la composante exocrine du pancréas se soient maintenues. (REEVE, 1994)

En automne, avant l'hibernation, la teneur en eau des muscles, du foie et du sang des hérissons diminue considérablement, tandis que celle du cerveau, du cœur et des reins ne diminue pas. Pendant l'hibernation, la teneur en eau du foie augmente. (KRISTOFFERSSON, SOIVIO & SUOMALAINEN, 1966)

Appareil urogénital

Aucun caractère sexuel secondaire ne permet de différencier le mâle de la femelle. Il faut pour cela observer l'abdomen de l'animal déroulé.

Chez les mâles, le prépuce est à une certaine distance de l'anus, près du nombril, alors que chez les femelles, la vulve est beaucoup plus proche de l'anus. Les testicules sont intra-abdominaux.

Les scientifiques disent :

Le pénis, qui mesure environ cinq centimètres chez l'adulte, se trouve appliqué contre le ventre, le fourreau s'ouvrant au milieu de la face inférieure de l'abdomen. Les testicules ovoïdes mesurent un centimètre de longueur et pèsent un tiers de gramme (LEVIER, 1994).

Ils restent en position intra-abdominale (TETRY, 1974).

L'activité des testicules est saisonnière. Inexistante en hiver, la spermatogenèse fonctionne de février à septembre. La sécrétion de testostérone des testicules joue un rôle sur la longueur de l'hibernation. Comme les femelles, un mâle castré se réveille plus tard ; un mâle ayant subi des implants de testostérone écourte sa période de repos hivernal (LEVIER, 1994).

Chez la femelle, on trouve la vulve à environ un centimètre de l'anus. Elle possède des tétines noires (une paire thoracique et quatre paires abdominales) que l'on voit à peine dans la fourrure, identiques à celle du mâle (LEVIER, 1994).

L'appareil urinaire présente une vessie d'une taille extrêmement importante par rapport à celle des autres Insectivores (GRASSE, 1955).

En hibernation

La fonction rénale est réduite pendant l'hibernation, ce qui est possible puisque les niveaux de production de déchets métaboliques sont également réduits. (REEVE, 1994)

L'eau métabolique est produite par la décomposition des réserves d'énergie lipidique pendant l'hibernation, par conséquent de petits volumes d'urine sont produits et évacués pendant de brèves périodes d'excitation. (REEVE, 1994)

Il a été démontré que les concentrations d'électrolyte dans l'urine de la vessie étaient nettement plus faibles chez les hérissons en hibernation que chez les hérissons éveillés. L'osmolarité était de 1,1 Osm / l pour les hérissons en hibernation contre 1,7 Osm / l pour les hérissons éveillés, les concentrations d'urée étaient respectivement de 650 mM / l et 900 mM / l. (CLAUSEN & STORESUND, 1971)

Il a été démontré que les hérissons hibernants ont une urine hyperosmotique (1,1 Osm / l) dans la vessie (par rapport au plasma) ; probablement ceci se produit principalement ou seulement pendant les périodes d'excitation intermittente, puisque le système de multiplicateur contre-courant rénal est pratiquement inopérant pendant l'hibernation profonde. (CLAUSEN & STORESUND, 1971)

Chromosomes

2n = 48 chromosomes. (CORBET & HARRIS, 1991 ; REEVE, 1994 ; MACDONALD, 2001)

Système nerveux – organes des sens

Le Hérisson possède un cerveau dont le niveau d'évolution est assez archaïque. Le néocortex est peu développé, les ventricules des hémisphères sont étendus comme chez les Reptiles, les bulbes olfactifs sont très développés (LEVIER, 1994).

Il possède cependant une bonne mémoire des lieux, qui lui permet de se souvenir de la localisation des sources de nourriture et d'effectuer de longs périples afin de les visiter régulièrement. Ces souvenirs restent gravés même s'il n'utilise pas les informations pendant plusieurs mois (REEVE, 1994), et survivent à l'hibernation (LEVIER, 1994).

LA VUE

Le Hérisson n'est pas myope (REEVE, 1994). La vue n'est malgré tout pas le sens essentiel pour cet animal. Une étude menée par MORRIS (1985) a montré qu'un hérisson partiellement aveugle (suivi par radiopistage) menait une vie très active sur un très large territoire. La rétine ne contient que des bâtonnets (pas de cônes) ce qui est conforme à une vision crépusculaire. Il devrait donc être insensible aux couleurs, or il est capable de distinguer le jaune des gris et des bleus (REEVE, 1994). HERTER (selon BURTON, 1970) attribue cette vision partielle des couleurs au fait que certains des bâtonnets possèdent des noyaux de cellules de forme conique ; donc, certains bâtonnets seraient en partie coniques. La vision et les signaux tactiles en provenance des vibrisses et probablement des longs poils des flancs de certaines espèces, ont leur importance chez le Hérisson, mais les sens dominants sont principalement l'olfaction et l'audition.

Les scientifiques disent :

Expérimentalement, il a été démontré que les hérissons étaient capables de distinguer différentes formes. (HERTER, 1966)

On pense que les hérissons reconnaissent les points de repère de l'habitat comme des silhouettes distinctives. (MORRIS, 1987)

Les hérissons sauvages sont fréquemment blessés aux yeux mais apparemment ces individus « peuvent survivre bien que partiellement aveugle ». (MORRIS, 1994)

L'étude par radiopistage d'un hérisson mâle presque aveugle a révélé que, bien que l'individu se soit heurté à des objets, il a pu mener une vie normale, y compris parcourir de longues distances à grande vitesse et se comporter normalement pendant la parade nuptiale. (MORRIS, 1987)

La vue est un sens spécial « relativement sans importance » pour le hérisson. (MORRIS, 1994)

La vision n'est pas susceptible d'être un sens particulièrement précieux pour les hérissons car ils habitent des zones avec une végétation dense au sol qui peut masquer les lignes de vue et ce sont des animaux nocturnes. (REEVE, 1994)

On pense que la vision du Hérisson est en grande partie monochromatique. (REEVE, 1994 ; MACDONALD, 2001)

Les photorécepteurs de la rétine du Hérisson sont constitués uniquement de bâtonnets (pour la vision monochromatique), les cônes (pour la vision des couleurs) sont absents. (REEVE, 1994)

Des noyaux coniformes (de forme conique) ont été signalés dans certains bâtonnets (3,75 %) dans la rétine du hérisson. (REEVE, 1994 ; BURTON, 1969)

Les hérissons ne peuvent pas voir en couleur pendant la nuit, mais ils sont capables de différencier certaines couleurs avec l'augmentation de la lumière pendant la journée. (MORRIS, 1987)

• Il a été constaté expérimentalement que les hérissons ont une capacité limitée à distinguer certaines couleurs dans des conditions de bonne luminosité. (REEVE, 1994)
• Lors des expériences nécessitant l'ouverture de portes coulissantes pour atteindre la nourriture, les hérissons ont été capables de distinguer entre le noir et le blanc, différentes nuances de gris, le bleu et le jaune, le jaune et le gris et le jaune face à toutes les autres couleurs. (HERTER, 1966)

L'observation des hérissons suggère que leur acuité visuelle est raisonnable. (REEVE, 1994)

LE TOUCHER

Les hérissons possèdent quelques longs poils tactiles sensoriels sur leur museau. (MORRIS, 1987)

L'OLFACTION

L'observation d'un hérisson en activité ne laisse aucun doute sur son importance. Les hérissons ont un sens de l'odorat très développé qu'ils utilisent pour trouver de la nourriture, pour la reconnaissance individuelle, pour suivre les odeurs et pour détecter les dangers. Son long nez à grosse extrémité humide (rhinarium) renifle constamment et souvent bruyamment lorsqu'il explore l'environnement.

Les bulbes olfactifs sont bien développés, les cavités nasales sont importantes, ainsi que la muqueuse olfactive qui s'étend jusque dans la cavité buccale. Tous ces facteurs favorisent le développement d'un odorat très fin (LEVIER, 1994). Ce sens lui permet de trouver de la nourriture, détecter de potentiels prédateurs, reconnaître les lieux et s'orienter ; il a aussi un rôle dans le comportement sexuel (odeur des secrétions vaginales ; reconnaissance du moment favorable à l'accouplement grâce à l'odeur de l'urine de la femelle, etc.), dans le comportement maternel et dans d'autres interactions.

Le Hérisson peut détecter, par exemple, des proies comme des larves enfoncées dans le sol, ou des coléoptères écrasés à plus d'un mètre. Il peut aussi repérer un chien à plus de onze mètres et une souris à plus de cinq mètres (REEVE, 1994).

Pour tous les mammifères nocturnes non sociaux, les odeurs fournissent un moyen de communication idéal et une possibilité importante de transférer des informations dans les situations de face à face entre individus ou à travers l'environnement comme des « poteaux indicateurs » (bien que les hérissons ne « marquent » pas leur territoire). Il est probable que nous allons découvrir de nombreuses utilisations de cette communication olfactive, mais ce sens étant peu performant chez les humains, nous manquons cruellement de moyens d'investigations.

Les scientifiques disent :

Les hérissons ont un sens de l'odorat très développé qu'ils utilisent pour trouver de la nourriture, pour la reconnaissance individuelle, pour suivre les odeurs et pour détecter les dangers. (CORBET & HARRIS, 1991 ; REEVE, 1994 ; MORRIS, 1987 ; HERTER, 1966 ; MORRIS, 1994 ; MACDONALD, 2001 ; GABRISCH & ZWART, 1998)

Les hérissons ont un organe voméro-nasal fonctionnel. (GABRISCH & ZWART, 1998)

Les hérissons explorent et étudient leur habitat lorsqu'ils se nourrissent, reniflant bruyamment la couverture du sol et utilisant leur sens de l'odorat pour détecter plus facilement les proies cachées. (REEVE, 1994)

« Les indices d'odeur sont importants dans de nombreuses activités de hérisson, y compris la recherche de nourriture, la détection des prédateurs potentiels, la reconnaissance de l'orientation et du lieu, le comportement sexuel, le comportement maternel et d'autres interactions. » (REEVE, 1994)

Un travail expérimental dans les années 1940 a été effectué sur un hérisson anesthésié pour explorer sa sensibilité aux stimuli olfactifs. Des électrodes ont été implantées dans le crâne du hérisson et ont été utilisées pour détecter des altérations du potentiel électrique en réponse à une variété de signaux olfactifs. Les résultats de ce travail arrivent à la conclusion que l'acuité olfactive chez le hérisson est aiguë. (REEVE, 1994 ; BURTON, 1969)

Des essais observationnels concernant l’odorat effectués sur des hérissons captifs ont révélé que « les hérissons pouvaient détecter des coléoptères écrasés (hannetons et carabidés) jusqu'à 1 m (41 % de réussite), un chien jusqu'à 11 m (42 % de succès) et des souris de manière fiable à 5 m. » Les résultats ont suggéré que les hérissons étaient en mesure de trouver rapidement des aliments avec un niveau de compétence similaire à un chien. (REEVE, 1994)

Les hérissons sont capables de détecter les aliments grâce à leur odorat, jusqu’à une profondeur de 3 cm sous la surface du sol. (MORRIS, 1987)

La contamination d'aliments ordinaires par des substances salées, amères ou d’un goût prononcé conduit les hérissons à rejeter cette source de nourriture alors que certains aliments parfumés par des substances odorantes et astringentes puissantes ont eu leur préférence. (REEVE, 1994)

Les lobes olfactifs du cerveau hérisson sont particulièrement développés, reflétant l'importance de l'odorat chez cette espèce. (REEVE, 1994)

L'organe voméro-nasal (ou l'organe de Jacobson) est bien développé chez le hérisson, consistant en des paires de diverticules à extrémité aveugle qui communiquent par des canaux à la fois à la bouche et aux chambres nasales. (REEVE, 1994) Alors que la fonction de cet organe est associée à l'activité sexuelle et à la réponse « flehmen » caractéristique des ongulés et de nombreux carnivores, son rôle ou sa fonction chez le hérisson reste incertain. Cependant, en observant l'organe voméro-nasal, on a pensé qu’il pouvait être impliqué dans un comportement d'auto-onction. (REEVE, 1994)

La connaissance des indices olfactifs utilisés pour la communication et l'interaction entre les hérissons est limitée à ce jour. (REEVE, 1994)

La production d'indices olfactifs à partir d'une variété de produits corporels, d'excrétions et de sécrétions est possible bien que peu de données soient disponibles sur le sujet. Ceux-ci comprennent l'urine et les selles, les glandes vaginales, les glandes sexuelles accessoires, une glande proctodiale et les glandes sudoripares eccrines. (REEVE, 1994)

Le marquage des odeurs a été décrit au cours du comportement de la parade nuptiale où des sécrétions provenant du pénis, supposées provenir des glandes sexuelles accessoires, ont été utilisées pour parfumer le sol. (REEVE, 1994)

Une glande proctodiée lobulée (sébacée) est présente à l'entrée de l'ouverture anale (6 – 7 mm de long sur 4,5 mm de large). La fonction de cette glande peut impliquer l'ajout d'indices d'odeur aux fèces, bien que les modèles de comportement associés au marquage des glandes anales n'aient pas été observés chez le hérisson. (REEVE, 1994)

Le comportement d'autolubrification chez les hérissons est généralement stimulé par le contact avec un indice d'odeur. Le hérisson produit de grandes quantités de salive mousseuse qui se répand, souvent en mélange avec le stimulus, sur le corps de l'animal. Alors que la raison du comportement d'onction reste mal comprise, on sait tout de même qu’elle est liée à l'activité de l'organe voméro-nasal et à une stimulation olfactive significative. (REEVE, 1994)

Les indices olfactifs représentent une forme de communication utile pour le hérisson puisqu'il s'agit d'une espèce nocturne et non sociale. (REEVE, 1994)

Alors que certaines études ont décrit la distribution non aléatoire des fèces dans l'habitat du hérisson, il n'a pas été démontré que le marquage des odeurs du territoire se produisait chez les hérissons. La distribution aléatoire de fientes uniques de hérisson est communément observée sur le terrain. (REEVE, 1994)

Des recherches sur les signaux d'odeur potentiels sont nécessaires pour approfondir la communication olfactive entre les hérissons. (REEVE, 1994)

L’orientation est susceptible de s'appuyer principalement sur des indices auditifs et olfactifs, bien que des indices visuels puissent également jouer un rôle. (REEVE, 1994)

On a observé aussi des hérissons éviter les zones ayant un parfum de blaireau. (MACDONALD, 2001)

L'OUÏE

Des oreilles de petite taille permettent cependant de développer une ouïe très fine : le Hérisson peut entendre un lombric sous plusieurs centimètres de terre. (LEVIER, 1994)

Les hérissons semblent particulièrement sensibles aux « bruits abrupts », par ex. les clics. (MORRIS, 1987)

Le système auditif des hérissons est adapté pour la détection des sons à haute fréquence. (REEVE, 1994 ; MACDONALD, 2001)

Etudions plus précisément ce sens, en se référant à celui des humains, qui peuvent entendre des sons jusqu'à 18 à 20 KHz ; les sons au-dessus de cette fréquence faisant partie des ultrasons donc inaudibles pour eux. Les hérissons, quant à eux, ne peuvent entendre les basses fréquences (< 2 KHz), mais sont adaptés à la réception des hautes fréquences. Suite à l'émission de sons purs, on obtient une réaction de tressaillement du Hérisson dans la zone des 7,6 à 84 KHz, avec un maximum de réponse autour de 20 KHz ; ce type de son émis à fort volume provoque l'enroulement de l'animal. En revanche, des fréquences plus basses ne produisent aucune réaction. On pense donc qu'il entend des fréquences de 45 KHz, voire même au-delà de 60 KHz (car les bébés émettent des sons dans cette gamme) (REEVE, 1994).

Les hérissons utilisent donc leur ouïe performante pour localiser avec précision les bruissements des proies invertébrées dans le sol, ou dans les litières de feuilles, mais aussi pour détecter l'approche des prédateurs. HERTER, cité par REEVE (1994), rapporte que le Hérisson européen peut entendre le bruit de grattement d'un bousier à cinq mètres.

BURTON (1970) note que les hérissons hibernant peuvent se hérisser en entendant un son de haute fréquence.

Les scientifiques disent :

Les hérissons utilisent leur sens aigu de l'ouïe pour repérer et localiser les proies invertébrées cachées dans le substrat broyé (REEVE, 1994 ; MORRIS, 1987 ; MORRIS, 1994).

Erinaceus europaeus aurait entendu le bruit d'un bousier qui se déplaçait à cinq mètres de distance (REEVE, 1994).

« Le son à haute fréquence est relativement facile à localiser en raison de sa courte longueur d'onde grâce à la taille de l'oreille et celle du pavillon. » (REEVE, 1994)

Les hérissons tressaillent et s'enroulent généralement en réponse aux bruits de gazouillis dus aux composants ultrasonores du son. (GABRISCH & ZWART, 1998)

Des travaux expérimentaux contrôlant le « réflexe de tressaillement » chez le hérisson d'Europe de l'Est – Erinaceus concolor en réponse à des stimuli auditifs ont noté que le réflexe était aboli lorsque la composante ultrasonore et à haute fréquence d'un son était supprimée. (REEVE, 1994)

Hemiechinus auritus, une espèce de hérisson à longues oreilles, a été capable de répondre à des fréquences aussi élevées que 45 kHz. (REEVE, 1994 ; MACDONALD, 2001)

Comme leur nom l'indique, les hérissons à longues oreilles (genres Hemiechinus et Paraechinus) ont les oreilles et les bulles auditives plus grandes que les autres espèces Erinaceus (Erinaceus – (Genre)). On croit que cette particularité est associée à une audition plus sensible dans le premier groupe, bien que cela n'ait pas été prouvé à ce jour. (REEVE, 1994)

L’orientation est susceptible de s'appuyer principalement sur des indices olfactifs et auditifs, bien que des indices visuels aient également été suggérés pour jouer un rôle. (REEVE, 1994)

LE GOÛT

Les tests de préférences alimentaires ont démontré la capacité du hérisson à goûter et à distinguer les sources de nourriture. Cependant, « le régime des hérissons est assez éclectique et comprend plusieurs espèces qui sont désagréables pour d'autres prédateurs, par ex. les mille-pattes. » (MORRIS, 1987)

En revanche, les hérissons apprivoisés captifs peuvent s'habituer à un régime artificiel et refuser des aliments moins désirables lorsqu'ils sont offerts. (MORRIS, 1987)

Il a été noté que les hérissons montrent des « préférences marquées et très individuelles pour certains aliments ayant une saveur caractéristique » ; ceci semblerait indiquer un sens bien développé du goût. (HERTER, 1966)

LA TEMPÉRATURE

Les hérissons sont très sensibles à la température. Dans une chambre froide, ils dormiront dans un endroit chaud comme près d'un radiateur ou d'un poêle. Exposés à une différence de température (dans une cage avec un plancher métallique chauffé à une extrémité, froid à l'autre), les hérissons vont se diriger vers la zone de température préférée caractéristique de l'espèce et de la population. (HERTER, 1966)

AUTRES SENS

Les données actuelles ne soutiennent pas la suggestion selon laquelle les hérissons utiliseraient l'écholocation. (REEVE, 1994)

Des mécanismes d’orientation impliquant la détection de champs magnétiques et l'orientation vers la lune et les étoiles ont été émis. (REEVE, 1994)